1. Передача возбуждения от преганглионарных нейронов на постганглионарные. Однако в некоторых ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы показано наличие передачи возбуждения от рецепторов, расположенных во внутренних органах, к ЦНС.
2. Рефлекторная функция. В основе этой функции лежит передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные, т.е. автономные ганглии принимают участие в реализации периферических истинных рефлексов.
3. Рецепторная функция. Благодаря этой функции ЦНС получает информацию о химических процессах, протекающих в самом ганглии.
4. Интегративно-координационная функция. Эта функция наиболее хорошо выражена в интрамуральных ганглиях парасимпатической нервной системы и в метасимпатической нервной системе.

126. В чем состоит передаточная функция вегетативных гангли ев?

Передаточная функция ганглиев.
В автономных ганглиях хорошо выражено явление мультипликации, иррадиации возбуждения, центральной окклюзии, пространственной и временной суммации.
Автономным ганглиям свойственна интеграция возбуждения, т.е. они способны отвечать возбуждением на одиночное раздражение.
Подробнее рассмотрим особенности проведения возбуждения в ганглиях.
1. В автономных ганглиях наиболее ярко выражено явление мультипликации. Это значит, что одно преганглионарное волокно оканчивается на очень большом числе нейронов. Например, в верхнем симпатическом узле – 32. Благодаря мультипликации возбуждение, поступающее от какого-либо рецептора приводит в состояние активности различные органы.
2. Преганглионарное волокно в автономном ганглии образует синапс на постганглионарном нейроне. Особенности этого синапса:
а) синаптическая задержка в этом синапсе значительно больше, чем в ЦНС и равна от 15 до 30 мс;
б) ВПСП, развивающийся на постсинаптической мембране, более продолжительный, чем в ЦНС.
В эксперименте показано, что на постсинаптической мембране постсинаптического нейрона развиваются не только быстрая деполяризация (быстрый ВПСП), которая приводит к генерации потенциала действия, но также медленный ТПСП (2 с), медленный ВПСП (30 с) и поздний медленный ВПСП. Поздний медленный ВПСП очень продолжительный (4 мин). Эти 3 ответа, очевидно, регулируют передачу возбуждения в симпатическом ганглии. Начальная деполяризация создается ацетилхолином через Н-холинорецепторы. Медленный ТПСП, вероятно, создаётся дофамином, который секретируется вставочными нейронами, расположенными в пределах автономного ганглия. Вставочные нейроны возбуждаются при помощи М-холинорецепторов. Эти вставочные нейроны являются маленькими и интенсивно флюоресцирующими клетками. Медленный ВПСП создается Ach, дествующим на М-холинорецепторы, расположенные на мембране постганглионарной клетки. Поздний медленный ВПСП создается гонадолиберином.
3. В потенциале действия, развивающимся на постганглионарных нейронах, хорошо выражена следовая гиперполяризация.
В соответствии с тремя приведенными особенностями частота генерируемых постганглионарными нейронами потенциалов действия невелика от 10-15 в 1 с, в то время как по преганглионарным волокнам поступает до 100 имп/с. Таким образом, для автономных ганглиев характерно явление трансформации ритма в сторону его снижения. Более того, подобный ритм является наиболее адекватным для регуляции, например, гладких мышц, которые медленно сокращаются.

127. В чем состоит рефлекторная функция вегетативных ганглиев ?

Эти две функции стали выделять, после того как были открыты специфические афферентные нейроны.

Долгое время, благодаря работам Лэнгли, считалось, что все афферентные волокна являются цереброспинальными, имеющим тело нейрона в спинальных ганглиях или ядрах головного мозга.

В конце прошлого столетия Догель А.С. описал в нервных сплетениях кишечника и желудка рецепторные и эффекторные клетки. Рецепторные клетки также называются клетками Догеля II типа. Это мультиполярные клетки с длинными дендритами. Эффекторными называются клетки Догеля I типа. Они имеют короткие дендриты и длинный аксон. Клетки Догеля II типа не имеют синапсов, т.е. преганглионарные нейроны на них не оканчиваются. Поэтому Догель их признавал чувствительными. Их аксоны оканчиваются на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа выходят из ганглия и оканчиваются на мышцах или железах. Догель считал, что между этими клетками возможна передача импульсов, т.е. переферический рефлекс.

Также выделены клетки Догеля III типа. Это ассоциативные нейроны (или вставочные).

В 1977 году Саковнин Н.Н. описал следующий феномен.

Он показал, что электрическое раздражение центрального конца перерезанного подчревного нерва, производимое в условиях отделения нижнего брыжеечного узла от ЦНС и сохранении интакного другого подчревного нерва приводит к сокращению мочевого пузыря.

Схема опыта Саковнина Н.Н.

Перерезка

подчревный нерв

нижний брызжеечный узел

мочевой пузырь

Он оценил этот феномен как периферический рефлекс, замыкающийся в этом ганглии.

Однако, Лэнгли, подтвердивший факты Саковнина Н.Н., объяснил их как ложный рефлекс, псевдорефлекс или аксон-рефлекс. Аксон рефлекс впервые был описан на электрическом органе нильского сома. Считали, что аксон рефлексы широко распространены, однако они имеют довольно ограниченное значение. Они могут возникать при распространении возбуждения по разветвлениям аксона. Например, при механическом раздражении кожи происходит ее покраснение. Это обусловлено тем, что одна веточка аксона оканчивается в коже (чувствительная), а другая иннервирует сосуд (сосудодвигательная).

Дальнейшие исследования доказали, что в ганглиях могут замыкаться истинные рефлексы. Этому были получены следующие доказательства. Если перерезать аксоны, то те их части, которые потеряли связь с телом нейрона дегенерируют. Оказалось, что после перерезки подчревного нерва не все волокна, расположенные ниже перерезки, идущие к мочевому пузырю пере­рождаются. Это доказывает, что тела этих нейронов лежат в стенке мочевого пузыря. Дальнейшими исследованиями Булыгина (академик БАН) было установлено, что эти волокна принадлежат афферентным нейронам, расположенным в автономном узле. Следовательно, нейроны, которые посылают свои отростки в ганглии и затем в ЦНС можно разделить на 2 вида:

1. Нейроны, тела которых располагаются интрамурально, т.е. в стенке органа (очевидно это клетки Догеля II типа), а длинные аксоны их идут в ганглии и ЦНС. Проходя через автономные ганглии они образуют синапсы.

2. Это нейроны, тела которых располагаются в превертебральном ганглии (в солнечном и брызжеечном). Эти нейроны имеют короткие аксоны и дендриты у них длинные направляются на периферию к органам.

Афферентные автономные нервные волокна можно отнести к волокнам гр.С со скоростью проведения возбуждения 0,3-0,8 м/с.

128. Что такое рецепторная функция вегетативных ганглиев ?

129. В чем сущность интегративно-координационной функции вегетативных ганглиев ?

Благодаря местным рефлексам отделенные от ЦНС органы способны достаточно эффективно выполнять свои функции. В стенке органов расположены возбуждающие, тормозные нейроны, нейроны, обладающие фоновой активностью, а также молчащие нейроны (среди них можно выделить рецепторные нейроны, которые реагируют на механические раздражения, температурные и др.), также эфферентные нейроны и вставочные нейроны. Благодаря этому А.Д.Ноздрачев смог обозначить эту часть автономной нервной системы, как самостоятельную - метасимпатическую нервную систему.

130. Какие виды вегетативных рефлексов вы знаете ?

Автономные рефлексы делят на

Истинные Ложные

(Аксон-рефлекс)

Центральные Периферические

(рефлекторная дуга этих рефлексов замыкается в интрамуральных ганглиях, т.е. существует в пределах метасимпатической н.с.)

Вегетативные ганглии могут быть разделены, в зависимости от их локализации, на три группы:

• позвоночные (вертебральные),
• предпозвоночные (превертебральные),
• внутри-органные.

Вертебральные ганглии относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими цепочками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом волокнами, которые образуют белые и серые соединительные ветви. По белым соединительным ветвям-rami comroimicantes albi - к узлам идут преганглионарные волокна симпатической нервной системы.

Волокна пост-ганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких серых соединительных веточек - rami commiinicantes grisei (серый их цвет зависит от того, что постганглионарные симпатические волокна не имеют мякотных оболочек). Ход этих волокон можно видеть на рис. 258 .

В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в прекертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии располагаются на большем, чем ганглии пограничного ствола, расстоянии от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральныхх ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейные симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний 6pыжеечные узлы. В них всех, за исключением ресничного узла, прерываются симпатические преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола. В ресничном узле прерываются парасимпатические преганглионарные волокна, иннервирующие мышцы глаза.

К внутриорганным ганглиям относятся богатые нервными клетками сплетения, расположенные во внутренних органах. Такие сплетения (интрамуральные сплетения) имеются в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих нервных сплетений, как показали гистологические исследования Б. И. Лаврентьева и др., прерываются парасимпатические волокна.

. Вегетативные ганглии играют значительную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных импульсов. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном спмпатическом узле в 32 раза, в ресничном узле в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон образует синапсы на многих клетках ганглия.

Органы нашего тела (внутренние органы), такие как сердце, кишечник и желудок, регулируются отделами нервной системой, известной как вегетативная (автономная) нервная система. Вегетативная нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует функцию многих мышц, желез и органов в организме. Мы, как правило, совершенно не осознаем функционирования нашей вегетативной нервной системы, потому что она функционирует рефлекторным и непроизвольным образом. Например, мы не знаем, когда наши кровеносные сосуды изменили размер, и мы (обычно) не знаем, когда наше сердцебиение ускорилось или замедлилось.

Что такое вегетативная нервная система?

Вегетативная нервная система (ВНС) является непроизвольным отделом нервной системы. Он состоит из вегетативных нейронов, которые проводят импульсы от центральной нервной системы (головного и / или спинного мозга), к железам, гладким мышцам и к сердцу. Нейроны ВНС отвечают за регулирование секреции некоторых желез (т.к., слюнные железы), регулирование частоты сердечных сокращений и перистальтики (сокращения гладких мышц в пищеварительном тракте), а также другие функции.

Роль ВНС

Роль ВНС постоянно регулировать функции органов и систем органов, в соответствии с внутренними и внешними раздражителями. ВНС помогает поддерживать гомеостаз (регуляцию внутренней среды) путем координации различных функций, таких как секреция гормонов, кровообращение, дыхание, пищеварение и выделение. ВНС всегда функционирует бессознательно, мы не знаем какую из важных задач она выполняет ежеминутно каждый день.
ВНС делится на две подсистемы, СНС (симпатическая нервная система) и ПНС (парасимпатическая нервная система).

Симпатическая нервная система (СНС) – вызывает то, что обычно известно как ответ: «борьбы или бегства»

Симпатические нейроны обычно относятся к периферической нервной системе, хотя некоторые из симпатических нейронов расположены в ЦНС (центральной нервной системе)

Симпатические нейроны ЦНС (спинной мозг) взаимодействуют с периферическими симпатическими нейронами, через серию симпатических нервных клеток тела, известных как ганглии

С помощью химических синапсов в пределах ганглиев, симпатические нейроны присоединяют периферические симпатические нейроны (по этой причине термины «пресинаптический» и «постсинаптический» используются для обозначения симпатических нейронов спинного мозга и периферических симпатических нейронов, соответственно)

Пресинаптические нейроны выделяют ацетилхолин в синапсах в рамках симпатических ганглиев. Ацетилхолин (АХ) является химическим посыльным, который связывает никотиновые рецепторы ацетилхолина в постсинаптических нейронах

Постсинаптические нейроны освобождают норадреналин (НА) в ответ на этот раздражитель

Продолжение реакции возбуждения может вызвать выброс адреналина из надпочечников (в частности из мозгового вещества надпочечников)

После освобождения, норадреналин и адреналин связываются с адренорецепторами в различных тканях, в результате чего возникает характерный эффект «борьбы или бегства»

Следующие эффекты проявляются в результате активации адренорецепторов:

Повышенное потоотделение
ослабление перистальтики
увеличение частоты сердечных сокращений (увеличение скорости проводимости, снижение рефрактерного периода)
расширение зрачков
повышение артериального давления (увеличение числа сокращений сердца, чтобы расслабиться и наполниться)

Парасимпатическая нервная система (ПНС) – ПНС иногда называют как система «отдыха и усвоения». В общем, ПНС действует в противоположном направление к СНС, ликвидируя последствия ответной реакции “борьбы или бегства”. Тем не менее, более правильно сказать, что СНС и ПНС дополняют друг друга.

ПНС использует ацетилхолин в качестве основного медиатора
При стимуляции, пресинаптические нервные окончания выделяют ацетилхолин (АХ) в ганглии
АХ, в свою очередь действует на никотиновые рецепторы постсинаптических нейронов
постсинаптические нервы затем высвобождают ацетилхолин, чтобы стимулировать мускариновые рецепторы органа-мишени

Следующие эффекты проявляются в результате активации ПНС:

Снижение потоотделения
усиление перистальтики
снижение частоты сердечных сокращений (снижение скорости проводимости, увеличение рефрактерного периода)
сужение зрачка
снижение артериального давления (снижение числа сокращений сердца, чтобы расслабиться и заполниться)

Проводники СНС и ПНС

Вегетативная нервная система высвобождает химические проводники влиять на свои органы-мишени. Наиболее распространенными являются норадреналин (НА) и ацетилхолин (АХ). Все пресинаптические нейроны используют АХ как нейромедиатор. АХ также высвобождает некоторые симпатические постсинаптические нейроны и все парасимпатические постсинаптические нейроны. СНС использует НА как основу постсинаптического химического посредника. НА и АХ являются наиболее известные медиаторами из АНС. В дополнение к нейромедиаторам, некоторые вазоактивные вещества высвобождаются с помощью автоматических постсинаптических нейронов, которые связываются с рецепторами в клетках-мишенях и влияют на орган-мишень.

Каким образом осуществляется проводимость СНС?

В симпатической нервной системе, катехоламины (норадреналин, адреналин) действуют на специфические рецепторы, расположенные на клеточной поверхности органов-мишеней. Эти рецепторы называются адренергические рецепторы.

Альфа-1 рецепторы проявляют свое действие на гладкие мышцы, в основном, это сокращение. Эффекты могут включать сокращения артерий и вен, снижение подвижности в ЖКТ (желудочно-кишечный тракт), и сужение зрачка. Альфа-1 рецепторы обычно расположены постсинаптически.

Альфа 2-рецепторы связывают адреналин и норадреналин, тем самым в некоторой степени уменьшая влияние альфа 1 -рецепторов. Тем не менее, альфа 2-рецепторы имеют несколько самостоятельных специфических функций, в том числе сужение сосудов. Функции могут включать сокращение коронарной артерии, сокращение гладких мышц, сокращение вен, снижение моторики кишечника и ингибирование высвобождения инсулина.

Бета- 1 рецепторы проявляют свое действие в основном на сердце, вызывая увеличение сердечного выброса, число сокращений и увеличение сердечной проводимости, что приводит к увеличению частоты сердечных сокращений. Также стимулируют слюнные железы.

Бета- 2 рецепторы проявляют свое действие в основном на скелетные и сердечные мышцы. Увеличивают скорость сокращения мышц, а также расширяют кровеносные сосуды. Рецепторы стимулируются путем циркуляции нейромедиаторов (катехоламинов).

Каким образом осуществляется проводимость ПНС?

Как уже упоминалось, ацетилхолин является основным медиатором ПНС. Ацетилхолин действует на холинергические рецепторы, известные как мускариновые и никотиновые рецепторы. Мускариновые рецепторы оказывают свое влияние на сердце. Есть два основных мускариновых рецептора:

М2 рецепторы расположены в самом центре, М2 рецепторы – действуют на ацетилхолин, стимуляция этих рецепторов заставляет сердце замедляться (снижая частоту сердечных сокращений и увеличивая рефрактерность).

М3-рецепторы расположены во всем теле, активация приводит к увеличению синтеза оксида азота, что приводит к релаксации сердечных клеток гладких мышц.

Как организована вегетативная нервная система?

Как уже говорилось ранее, вегетативная нервная система подразделяется на два отдельных подразделения: симпатическая нервная система и парасимпатическая нервная система. Важно понять, как функционируют эти две системы, с тем чтобы определить, как они влияют на организм, имея в виду, что обе системы работают в синергии для поддержания гомеостаза в организме.
Оба симпатический и парасимпатический нервы высвобождают нейромедиаторы, в первую очередь норадреналин и адреналин для симпатической нервной системы, а также ацетилхолин для парасимпатической нервной системы.
Эти нейромедиаторы (также называемые катехоламины) передают нервные сигналы через созданные щели (синапсов), когда нерв соединяется с другими нервами, клетками или органами. Затем нейромедиаторы приложенные либо к симпатическим рецепторным участкам или парасимпатическим рецепторам на органе-мишени оказывают свое влияние. Это упрощенная версия функций вегетативной нервной системы.

Как контролируется вегетативной нервной системы?

ВНС не находится под сознательным контролем. Есть несколько центров, которые играют роль в контроле ВНС:

Кора головного мозга – области коры мозга контролируют гомеостаз, регулируя СНС, ПНС и гипоталамус.

Лимбическая система – лимбическая система состоит из гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа и других близлежащих составляющих. Эти структуры лежат на обеих сторонах таламуса, как раз под головным мозгом.

Гипоталамус – подбугорная область промежуточного мозга, которая управляет ВНС. Область гипоталамуса включает парасимпатические блуждающие ядра, а также группу клеток, которые приводят к симпатической системе в спинном мозге. Взаимодействуя с этими системами, гипоталамус контролирует пищеварение, частоту сердечных сокращений, потоотделение и другие функции.

Стволовой мозг – стволовой мозг действует как связь между спинным мозгом и головным мозгом. Сенсорные и моторные нейроны путешествуя через ствол мозга, передают сообщения между головным и спинным мозгом. Ствол мозга контролирует многие вегетативные функции ПНС, в том числе дыхание, частоту сердечных сокращений и артериальное давление.

Спинной мозг – по обе стороны от спинного мозга расположены две цепочки ганглиев. Внешние цепи образованны парасимпатической нервной системой, в то время как цепи близкие к спинному мозгу образуют симпатический элемент.

Какие существуют рецепторы вегетативной нервной системы?

Афферентные нейроны, дендриты нейронов которые обладают рецепторными свойствами, являются узкоспециализированными, получают только определенные типы раздражителей. Мы сознательно не ощущаем импульсы от этих рецепторов (за исключением, пожалуй боли). Есть многочисленные сенсорные рецепторы:

Фоторецепторы – реагируют на свет
терморецепторы – реагируют на изменения температуры
Механорецепторы – реагируют на растяжение и давление (кровяное давление или прикосновение)
Хеморецепторы – реагируют на изменения во внутреннем химическом составе организма(то есть, содержание O2, CO2) растворенных химических веществ, ощущения вкуса и запаха
Ноцицепторы – реагируют на различные раздражители, связанные с повреждением тканей (мозг интерпретирует боль)

Автономные (висцеральные) моторные нейроны синапса на нейронах, расположенные в ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы, непосредственно иннервируют мышцы и некоторые железы. Таким образом, можно сказать висцеральные моторные нейроны, косвенно иннервируют гладкую мускулатуру артерий и сердечной мышцы. Автономные моторные нейроны работают за счет увеличения СНС или уменьшения ПНС своей деятельности в тканях-мишенях. Кроме того, вегетативные моторные нейроны могут продолжать функционировать, даже если питание их нерва повреждено, хотя и в меньшей степени.

Где находятся вегетативные нейроны нервной системы?

ВНС по существу, состоит из двух типов нейронов, связанных в группу. Ядро первого нейрона расположено в центральной нервной системе (нейроны СНС начинают в грудном и поясничном областях спинного мозга, ПНС нейроны начинаются в черепных нервах и крестцовом отделе спинного мозга). Аксоны первого нейрона находятся в вегетативных ганглиях. С точки зрения второго нейрона, его ядро находится в вегетативном ганглии, в то время как аксоны нейронов второго расположены в ткани-мишени. Два типа гигантских нейронов сообщаются с помощью ацетилхолина. Тем не менее, второй нейрон сообщается с тканью-мишенью с помощью ацетилхолина (ПНС) или норадреналина (СНС). Так ПНС и СНС соединены с гипоталамусом.

	Симпатический	Парасимпатический
Функция	Защита организма от нападения	Лечит, регенерирует и питает организм
Общий эффект	Катаболический (разрушает тело)	Анаболический (создает тело)
Активация органов и желез	Мозг, мышцы, инсулин поджелудочной железы, щитовидная железа и надпочечники	Печень, почки, ферменты поджелудочной железы, селезенка, желудок, тонкий и толстый кишечник
Увеличение гормонов и других веществ	Инсулин, кортизол и гормон щитовидной железы	Паратгормон, ферменты поджелудочной, желчь и другие пищеварительные ферменты
Это активизирует функции тела	Повышает артериальное давление и содержание сахара в крови, увеличивает производство тепловой энергии	Активизирует пищеварение, иммунную систему и выделительную функцию
Психологические качества	Страх, чувство вины, печаль, гнев, своенравность и агрессивность	Спокойствие, удовлетворение и расслабление
Факторы которые активируют эту систему	Стресс, страх, гнев, беспокойство, чрезмерное мышление, повышенная физическая нагрузка	Отдых, сон, медитация, релаксация и чувство настоящей любви

Обзор Вегетативной Нервной Системы

Автономные функции нервной системы для поддержания жизни, оказывают контроль над следующими функциями/ системами:

Сердце (контроль частоты сердечных сокращений с помощью сокращения, рефракторного состояния, сердечной проводимости)
Кровеносные сосуды (сужение и расширение артерий / вен)
Легкие (релаксация гладких мышц бронхиол)
пищеварительная системы (желудочно-кишечную перистальтика, производство слюны, управление сфинктером, производство инсулина в поджелудочной железе, и так далее)
Иммунная система (ингибирование тучных клеток)
Баланс жидкости (сужение почечной артерии, секреция ренина)
Диаметр зрачка (сужение и расширение зрачка и ресничной мышцы)
потливость (стимулирует секрецию потовых желез)
Репродуктивная система (у мужчин, эрекция и эякуляция; у женщин, сокращение и расслабление матки)
Со стороны мочевыделительной системы (расслабление и сокращение мочевого пузыря и детрузора, сфинктера уретры)

ВНС, через свои две ветви (симпатическую и парасимпатическую), контролирует расход энергии. Симпатическая является посредником эти расходов, в то время как парасимпатическая обслуживает общеукрепляющую функцию. В общем:

Симпатическая нервная система вызывает ускорение функций организма (т.е. сердечных сокращений и дыхания) защищает сердце, шунтирует кровь из конечностей к центру

Парасимпатическая нервная система вызывает замедление функций организма (т.е. сердечных сокращений и дыхания) способствует заживлению, отдыху и восстановлению, а также координации иммунных ответов

Здоровью может оказать негативное воздействие, когда влияние одной из этих систем не установлено с другой, в результате чего нарушается гомеостаз. ВНС влияет на изменения в организме, которые носят временный характер, иными словами, организм должен вернуться в базовое состоянии. Естественно, что не должно быть быстрой экскурсии из гомеостатической базовой линии, но возвращение к исходному уровню должно происходить своевременно. Когда одна система упорно активирована (повышен тонус), здоровье может пострадать.
Отделы автономной системы предназначены, чтобы противостоять (и таким образом балансировать) друг с другом. Например, когда симпатическая нервная система начинает работать, парасимпатическая нервная система начинает действовать, чтобы вернуть симпатическую нервную систему обратно до исходного уровня. Таким образом, это не трудно понять, что постоянное действие одного отдела, может вызвать постоянное снижение тонуса в другом, что может привести к ухудшению здоровья. Баланс между этими двумя является необходимым для здоровья.
Парасимпатическая нервная система имеет более быстрый способность реагировать на изменения, чем симпатическая нервная система. Почему у нас разработан этот путь? Представьте себе, если бы у нас он был не разработан: воздействие стресса вызывает тахикардию, если парасимпатическая система не сразу начинает противостоять, то учащение пульса, частота сердечных сокращений может продолжать расти до опасного ритма, таких как фибрилляция желудочков. Поскольку парасимпатическая способна реагировать так быстро, опасная ситуация, подобная описанной, не может произойти. Парасимпатическая нервная система первой указывает на изменения в состоянии здоровья в организме. Парасимпатическая система является основным фактором, влияющим на дыхательную деятельность. Что касается сердца, парасимпатические нервные волокна синапса глубоко внутри сердечной мышцы, в то время как симпатические нервные волокна синапс на поверхности сердца. Таким образом, парасимпатические являются более чувствительными к повреждению сердца.

Передача вегетативных импульсов

Нейроны генерируют и распространяют потенциалы действия по аксонам. Затем они передают сигналы через синапс, через выпуск химических веществ, называемых нейромедиаторами, которые стимулируют реакцию в другой эффекторной клетке или нейроне. Этот процесс может привести либо к стимуляции, либо к ингибированию принимающей клетки, в зависимости от участия нейромедиаторов и рецепторов.

Распространение по аксону, распространение потенциала по аксону является электрическим и происходит путем обмена +ионов через мембрану аксона натриевых (Na+) и калиевых (K+) каналов. Отдельные нейроны генерируют одинаковый потенциал после получения каждого стимула и проводят потенциал с фиксированной скоростью вдоль аксона. Скорость зависит от диаметра аксона и как сильно он миелинизирован –скорость быстрее в миелиновых волокнах, потому что аксон подвергается через равные промежутки времени (перехваты Ранвье). Импульс «скачет» от одного узла к другому, пропуская миелинизированные секции.
Трансмиссия – химическая передача, в результате выпуска конкретных нейромедиаторов из терминала (нервного окончания). Эти нейромедиаторы диффундируют через щель синапса и связываются со специфическими рецепторами, которые прикреплены к эффекторной клетке или прилегающему нейрону. Реакция может быть возбуждающей или ингибирующей в зависимости от рецептора. Взаимодействие медиатор-рецептор должно произойти и завершиться быстро. Это позволяет многократно и быстро активировать рецепторы. Нейромедиаторы можно «повторно использовать» одним из трех способов.

Обратный захват – нейромедиаторы быстро закачиваются обратно в пресинаптические нервные окончания
Уничтожение – нейромедиаторы разрушаются ферментами, расположенных вблизи рецепторов
Диффузия – нейромедиаторы могут диффундировать в окрестностях и в конечном счете быть удалены

Рецепторы – рецепторами являются белковые комплексы, которые покрывают мембрану клетки. Большинство взаимодействуют в основном с постсинаптическими рецепторами, а некоторые находятся на пресинаптических нейронах, что позволяет более точно управлять высвобождением нейромедиаторов. Есть два основных нейромедиатора в вегетативной нервной системе:

Ацетилхолин – основной нейромедиатор вегетативных пресинаптических волокон, постсинаптических парасимпатических волокон.
Норадреналин – медиатор большинства постсинаптических симпатических волокон

Парасимпатическая система

Ответ «отдыха и усвоения».:

Увеличивает приток крови к желудочно-кишечному тракту, что способствует удовлетворению многих метаболических потребностей, предъявляемых к органам желудочно-кишечного тракта.
Сужает бронхиолы, когда уровень кислорода нормирован.
Контролирует сердце, отделы сердца через блуждающий нерв и придаточные нервы грудного отдела спинного мозга.
Сужает зрачок, позволяет управлять зрением на ближнем расстояние.
Стимулирует производство слюнной железы и ускоряет перистальтику, чтобы помочь пищеварению.
Расслабление / сокращение матки и эрекция / эякуляция у мужчин

Для того чтобы понять функционирование парасимпатической нервной системы, было бы полезно использовать реальный пример:
Мужской половой реакция находится под прямым контролем центральной нервной системы. Эрекция контролируется парасимпатической системой через возбуждающие проводящие пути. Возбуждающие сигналы возникают в головном мозге, через мысли, взгляд или прямую стимуляцию. Независимо от происхождения нервного сигнала, нервы полового члена реагируют, выпуская ацетилхолин и оксид азота, который, в свою очередь отправляет сигнал в гладкую мускулатуру артерий полового члена, чтобы расслабиться и наполнить их кровью. Этот ряд событий приводит к эрекции.

Симпатическая система

Ответ «Борьбы или бегства»:

Стимулирует потовые железы.
Сужает периферические кровеносные сосуды, шунтирует кровь к сердцу, где это необходимо.
Увеличивает поставку крови к скелетным мышцам, которые могут потребоваться для работы.
Расширение бронхиол в условиях пониженного содержания кислорода в крови.
Снижение притока крови к области живота, уменьшение перистальтики и пищеварительной деятельности.
высвобождение запасов глюкозы из печени увеличивая уровень глюкозы в крови.

Как и в отделе о парасимпатической системе, полезно взглянуть на реальном примере, чтобы понять, как осуществляются функции симпатической нервной системы:
Крайне высокая температура является стрессом, что многие из нас испытывали. Когда мы подвергаемся воздействию высоких температур, наши тела реагируют следующим образом: тепловые рецепторы передают импульсы для симпатических центров управления, расположенных в головном мозге. Тормозные сообщения отправляются по симпатическим нервам к кровеносным сосудам кожи, которые расширяются в ответ. Это расширение кровеносных сосудов увеличивает приток крови к поверхности тела, так что тепло может быть потеряно через излучения с поверхности тела. В дополнение к расширению кровеносных сосудов кожи, тело также реагирует на высокие температуры, потливостью. Это происходит за счет повышения температуры тела, которая воспринимается гипоталамусом, который посылает сигнал через симпатические нервы, чтобы потовые железы, увеличивали производство количества пота. Тепло теряется путем испарения полученного пота.

Вегетативные нейроны

Нейроны, которые проводят импульсы от центральной нервной системы известны как эфферентных нейронов (двигательные). Они отличаются от соматических двигательных нейронов тем, что эфферентные нейроны не находятся под сознательным контролем. Соматические нейроны посылают аксоны в скелетные мышцы, которые обычно под контролем сознания.

Висцеральные эфферентные нейроны – моторные нейроны, их работа заключается в проведении импульсов к сердечной мышце, гладкой мускулатуре и железам. Они могут возникать в головном мозге или спинном мозге (ЦНС). Оба висцеральных эфферентных нейрона требуют проводить импульс от головного или спинного мозга в ткани-мишени.

Преганглионарные (пресинаптические) нейроны – клетка тела нейрона находится в сером веществе спинного или головного мозга. Она заканчивается в симпатическом или парасимпатическом ганглии.

Преганглионарные вегетативные волокна – могут начинаться в заднем мозге, среднем мозге, в грудном отделе спинного мозга, или на уровне четвертого крестцового сегмента спинного мозга. Вегетативные ганглии можно найти в голове, шее или животе. Цепи вегетативных ганглиев также идут параллельно с каждой стороны спинного мозга.

Постганглионарное (постсинаптическое) тело клетки нейрона находится в вегетативном ганглии (симпатическом или парасимпатическом). Нейрон заканчивается в висцеральной структуре (ткани-мишени).

То где возникают преганглионарные волокна и встречаются вегетативные ганглии помогает в дифференциации между симпатической нервной системой и парасимпатической нервной системой.

Подразделения вегетативной нервной системы

Краткое изложение по разделам ВНС:

Состоит из внутренних органов (двигатель) эфферентных волокон.

Разделена на симпатический и парасимпатический отделы.

Симпатические нейроны ЦНС выходят через спинномозговые нервы, расположенные в поясничном / грудном отделе спинного мозга.

Парасимпатические нейроны выходят из ЦНС через черепные нервы, а также спинномозговые нервы, расположенные в крестцовом отделе спинного мозга.

Есть всегда два нейрона, участвующие в передаче нервного импульса: пресинаптический (преганглионарный) и постсинаптический(постганглионарный).

Симпатические преганглионарные нейроны относительно короткие; постганглионарные симпатические нейроны являются относительно длинными.

Парасимпатические преганглионарные нейроны являются относительно длинными, постганглионарные парасимпатические нейроны являются относительно короткими.

Все нейроны ВНС либо адренергические или холинергические.

Холинергические нейроны используют ацетилхолин (АХ), как их нейромедиатор (в том числе: преганглионарные нейроны разделов СНС и ПНС, все постганглионарные нейроны разделов ПНС и постганглионарные нейроны разделов СНС, которые действуют на потовые железы).

Адренергические нейроны используют норадреналин (НА), как и их нейромедиаторы (включая все постганглионарные СНС нейроны, кроме тех, что действуют на потовые железы).

Надпочечники

Надпочечные железы расположены над каждой почкой также известны как надпочечники. Они расположены приблизительно на уровне 12 грудного позвонка. Надпочечники состоят из двух частей, поверхностный слой, кора и внутренний, мозговое вещество. Обе части производят гормоны: внешняя кора производит альдостерон, андроген и кортизол, а мозговое вещество в основном производит адреналин и норадреналин. Мозговое вещество производит адреналин и норадреналин, когда организм реагирует на стресс (т.е. СНС активируется) непосредственно в кровоток.
Клетки мозгового вещества надпочечников являются производными от той же эмбриональной ткани, что и симпатические постганглионарные нейроны, поэтому мозговое вещество является родственным симпатическому узлу. Клетки мозга иннервируются симпатическими преганглионарными волокнами. В ответ на нервное возбуждение, мозговое вещество выделяет адреналин в кровь. Эффекты адреналина похожи на норадреналин.
Гормоны, вырабатываемые надпочечниками, имеют решающее значение для нормального здорового функционирования организма. Кортизол выделяется в ответ на хронический стресс (или повышение симпатического тонуса) может вредить организму (например, повышать артериальное давление, изменять иммунную функцию). Если организм в напряжение в течение длительного периода времени, уровень кортизола может быть недостаточным (утомление надпочечников), вызывая низкий уровень сахара в крови, чрезмерную усталость и боль в мышцах.

Парасимпатический (краниосакральный) отдел

Разделение парасимпатической вегетативной нервной системы часто называют краниосакральным делением. Это связано с тем, что клеточные тела преганглионарных нейронов находятся в ядрах ствола мозга, а также в боковых рогах спинного мозга и с 2-го по 4-й крестцовых сегментов спинного мозга, следовательно, термин краниосакральный часто используется для обозначения парасимпатического отдела.

Парасимпатический черепной выход:
Состоит из миелиновых преганглионарных аксонов, которые возникают из ствола мозга в черепных нервов (lll, Vll, lX и X).
Имеет пять компонентов.
Крупнейшим является блуждающий нерв (X), проводит преганглионарные волокна, содержит около 80% от общего оттока.
Аксоны заканчиваются в окончание ганглиев в стенках целевых (эффекторных) органов, где они с синапса ганглиозных нейронов.

Парасимпатический сакральный выпуск:
Состоит из миелиновых преганглионарных аксонов, которые возникают в передних корнях 2-го по 4-й крестцовых нервов.
В совокупности они образуют тазовые чревные нервы, с синапса ганглиозных нейронов в стенках репродуктивных / выделительных органов.

Функции вегетативной нервной системы

Три мнемонических фактора (страх, борьба, или бегство) позволяет легко предсказать, как работает симпатическая нервная система. Когда она сталкивается с ситуацией, сильного страха, тревоги или стресса, организм реагирует, ускоряя частоту сердечных сокращений, увеличивая приток крови к жизненно важным органам и мышцам, замедляет пищеварение, внося изменения в нашем видении, чтобы позволить нам увидеть лучшее, и множество других изменений, которые позволяют нам быстро реагировать в опасных или стрессовых ситуациях. Эти реакции позволили нам выжить как вид в течение тысяч лет.
Как это часто бывает с человеческим телом, симпатическая система прекрасно уравновешивается парасимпатической, которая возвращает нашу систему в нормальное состояние после активации симпатического отдела. Парасимпатическая система не только восстанавливает баланс, но и выполняет другие важные функции, размножение, пищеварение, отдых и сон. Каждое подразделение использует различные нейромедиаторы выполняя действия – в симпатической нервной системе, норадреналин и адреналин являются нейромедиаторами выбора, в то время как парасимпатический отдел использует ацетилхолин, чтобы выполнять свои обязанности.

Нейромедиаторы вегетативной нервной системы

Данная таблица описывает основные нейромедиаторы из симпатического и парасимпатического отделов. Есть несколько особых ситуаций, которые следует отметить:

Некоторые симпатические волокна, которые иннервируют потовые железы и кровеносные сосуды внутри скелетных мышц выделять ацетилхолин.
Клетки мозгового вещества надпочечников тесно связаны с постганглионарными симпатическими нейронами; они выделяют адреналин и норадреналин, как и постганглионарные симпатические нейроны.

Рецепторы вегетативной нервной системы

В следующей таблице показаны рецепторы ВНС, в том числе их расположения

Рецепторы	Отделы ВНС	Локализация	Адренергетик и Холинергетик
Никотиновые рецепторы	Парасимпатический	ВНС (парасимпатические и симпатические) ганглии; мышечной клетки	Холинергетик
Мускариновые рецепторы (М2, М3 влияющие на сердечно-сосудистую деятельность)	Парасимпатический	М-2 локализуются в сердце (с действием ацетилхолина); M3-находится в артериальногм дереве (оксид азота)	Холинергетик
Альфа-1 рецепторы	Симпатический	в основном расположены в кровеносных сосудах; в основном расположены постсинаптически.	Адренергетик
Альфа-2 рецепторы	Симпатический	Локализуются пресинаптически на нервных окончаниях; также локализуются дистально по отношению к синаптической щели	Адренергетик
Бета-1 рецепторы	Симпатический	липоциты; проводящая система сердца	Адренергетик
Бета-2 рецепторы	Симпатический	расположены в основном на артериях (коронарной и скелетной мышцы)	Адренергетик

Агонисты и Антагонисты

Для того, чтобы понять, как некоторые препараты влияют на вегетативную нервную систему, необходимо определить некоторые термины:

Симпатический агонист (симпатомиметик) – препарат, который стимулирует симпатическую нервную систему
Симпатический антагонист (симпатолитик) – препарат, который ингибирует симпатическую нервную систему
Парасимпатический агонист (парасимпатомиметик) – препарат, который стимулирует парасимпатическую нервную систему
Парасимпатический антагонист (парасимпатолитик) – препарат, который ингибирует парасимпатическую нервную систему

(Один из способов сохранить прямые термины это думать о суффиксе – миметический означает «имитировать», иными словами, он имитирует действие, Литический обычно означает “разрушение”, так что вы можете думать о суффиксе – литический как об ингибировании или уничтожающем действие рассматриваемой системы).

Ответ на адренергическую стимуляцию

Адренергические реакции в организме стимулируются соединениями, которые химически подобны адреналину. Норадреналин, который выделяется из симпатических нервных окончаний, и эпинефрин (адреналин) в крови являются наиболее важными адренергическими передатчиками. Адренергические стимуляторы могут иметь как возбуждающее так и ингибирующие эффекты, в зависимости от типа рецептора на эффекторных (целевых) органах:

Влияние на орган-мишень	Стимулирующее или Ингибирующее действие
Расширение зрачков	стимулируется
Снижение секреции слюны	ингибируется
Увеличение частоты сердечных сокращений	стимулируется
Увеличение сердечного выброса	стимулируется
Увеличение частоты дыхания	стимулируется
бронходилатация	ингибируется
Повышение артериального давления	стимулируется
Снижение моторики / секреции пищеварительной системы	ингибируется
Сокращение внутреннего ректального сфинктера	стимулируется
Релаксация гладких мышц мочевого пузыря	ингибируется
Сокращение внутреннего сфинктера уретры	стимулируется
Стимуляция распада липидов (липолиз)	стимулируется
Стимуляция расщепления гликогена	стимулируется

Понимание 3 факторов (страх, борьба или бегство) может помочь вам представить себе ответ, что можно ожидать. Например, когда вы сталкиваетесь с угрожающей ситуацией, имеет смысл, что ваш пульс и кровяное давление будет расти, распад гликогена произойдет (для обеспечения необходимой энергии) и ваша частота дыхания будет увеличиваться. Все это стимулирующие эффекты. С другой стороны, если вы столкнулись с угрожающей ситуацией, пищеварение не будет приоритетом, таким образом, эта функция подавляется (ингибируется).

Ответ на холинергическую стимуляцию

Полезно помнить, что парасимпатическая стимуляция, противоположна к воздействию симпатической стимуляции (по крайней мере на органы, которые имеют двойную иннервацию – но всегда есть исключения из каждого правила). Примером исключения является парасимпатические волокна, которые иннервируют сердце – ингибирование причина замедления частоты сердечных сокращений.

Дополнительные действия обоих разделов

Слюнные железы находятся под воздействием симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Симпатические нервы стимулируют сужение кровеносных сосудов по всему желудочно-кишечному тракту, что приводит к снижению притока крови к слюнным железам, которые, в свою очередь, вызывают более густую слюну. Парасимпатические нервы стимулируют секрецию водянистой слюны. Таким образом, два отдела действуют по-разному, но в основном взаимно дополняются.

Совместное воздействие обоих отделов

Сотрудничество между симпатическим и парасимпатическим отделами ВНС лучше всего можно увидеть в мочевыделительной и репродуктивной системах:

репродуктивная система симпатического волокна стимулирует эякуляцию спермы и рефлекторную перистальтику у женщин; парасимпатические волокна вызывают расширение кровеносных сосудов, в конечном счете, приводят к эрекции полового члена у мужчин и клитора у женщин
мочевыделительная система симпатического волокна стимулирует рефлекс мочевого позыва за счет увеличения тонуса мочевого пузыря; парасимпатические нервы способствуют сокращению мочевого пузыря

Органы, не имеющие двойной иннервации

Большинство органов тела иннервируются нервными волокнами как из симпатической так и из парасимпатической нервной системы. Есть несколько исключений:

Мозгового вещество надпочечников
потовые железы
(arrector Pili) мышца, поднимающая волос
большинство кровеносных сосудов

Эти органы / ткани иннервируются только симпатическими волокнами. Как организм регулирует их действия? Тело достигает контроля через увеличение или уменьшение тонуса симпатических волокон (скоростью возбуждения). Контролируя стимуляцию симпатических волокон, действие этих органов может регулироваться.

Стресс и ВНС

Когда человек находится в угрожающей ситуации, сообщения из чувствительных нервов осуществляются в коре головного мозга и лимбической системе («эмоциональный» мозг), а также в гипоталамусе. Передняя часть гипоталамуса возбуждает симпатическую нервную систему. Продолговатый мозг содержит центры, которые контролируют многие функции пищеварительную, сердечно-сосудистую, легочную, репродуктивную и мочевыделительную систему. Блуждающий нерв (который имеет чувствительные и двигательные волокона) обеспечивает сенсорный вход в эти центры через свои афферентные волокна. Продолговатый мозг сам по себе регулируется гипоталамусом, корой головного мозга и лимбической системой. Таким образом, существует несколько областей, участвующих в реакции организма на стресс.
Когда человек подвергается воздействию сильного стресса (ужасающая ситуация, которая происходит без предупреждения, например, вид дикого животного, готового атаковать вас), симпатическая нервная система может полностью парализоваться, так что её функции полностью прекращаются. Человек может застыть на месте, и не в состоянии двигаться. Может потерять контроль над своим мочевым пузырём. Это связано с подавляющим числом сигналов, что мозг должен «сортировать» и соответствующим огромным всплеском адреналина. К счастью, большую часть времени мы не подвергаемся стрессу такой величины и наши вегетативная нервная система функционирует, как и должна!

Очевидные нарушения, относящиеся к вегетативному участию

Есть множество заболеваний / состояний, которые являются результатом дисфункции вегетативной нервной системы:

Ортостатическая гипотензия - симптомы включают головокружение / дурноту с изменением положения (т.е. идущей от сидячего положения до положения стоя), обмороки, нарушения зрения, а иногда тошнота. Это иногда вызвано с несоблюдением барорецепторов чувствовать и реагировать на низкое кровяное давление, вызванное скоплением крови в ногах.

Синдром Хорнера – симптомы включают снижение потоотделения, опущение век и сужение зрачка, затрагивая одну сторону лица. Это обусловлено тем, что повреждены симпатические нервы, которые проходят к глазам и лицу.

Болезнь – Гиршпрунга называют врожденным мегаколоном, это расстройство имеет расширение толстой кишки и тяжелый запор. Это обусловлено отсутствием парасимпатических ганглиев в стенке толстой кишки.

Вазовагальное синкопе – распространенная причина обморока, вазовагальный обморок возникает, когда ВНС аномально реагирует на триггер (тревожные взгляды, напряжение при дефекации, положение стоя в течение длительного времени), замедляя частоту сердечных сокращений и расширения кровеносных сосудов в ногах, позволяя крови скапливаться в нижних конечностях, что приводит к быстрому падению артериального давления.

Феномен Рейно - это расстройство часто поражает молодых женщин, в результате чего изменяется цвет пальцев рук и ног, а иногда и ушей и других областей тела. Это обусловлено экстремальной вазоконстрикцией периферических кровеносных сосудов в результате гиперактивации симпатической нервной системы. Это часто возникает вследствие стресса и холода.

Спинальный шок - вызванный тяжелой травмой или повреждением спинного мозга, спинальный шок может вызвать вегетативную дисрефлексию, характеризующуюся потливостью, тяжелой артериальной гипертензией и потерей контроля кишечника или мочевого пузыря в результате симпатической стимуляции ниже уровня травмы спинного мозга, что не установлено парасимпатической нервной системой.

Вегетативная Нейропатия

Автономные невропатии представляют собой набор состояний или заболеваний, которые влияют на симпатические или парасимпатические нейроны (или иногда на те и другие). Они могут быть наследственными (с рождения и передаются от пострадавших родителей) или приобретенные в более позднем возрасте.
Автономная нервная система контролирует многие функции организма, поэтому вегетативные невропатии могут привести к возникновению ряда симптомов и признаков, которые могут быть выявлены через медицинский осмотр или лабораторные исследования. Иногда влияет только один нерв ВНС, однако, врачи должны следить за развитием симптомов, обусловленных поражением других областях ВНС. Вегетативную невропатию может вызвать широкое разнообразие клинических симптомов. Эти симптомы зависят от нервов ВНС которые страдают.

Симптомы могут быть вариабельны и могут повлиять практически на все системы организма:

Система кожных покровов – кожные покровы бледного цвета, отсутствие способности к потоотделению, затрагивают одну сторону лица, зуд, гипералгезия (гиперчувствительность кожи), сухость кожи, холодные ноги, ломкость ногтей, ухудшение симптомов в ночное время, отсутствие роста волос на голени

Сердечно-сосудистая система – трепетание (перебои или пропуск ударов), тремор, нечеткость зрения, головокружение, одышка, боль в груди, звон в ушах, дискомфорт в нижних конечностях, обмороки.

Желудочно-кишечный тракт – диарея или запор, ощущение переполнения после еды в небольшом количестве(раннее насыщение), трудности с глотанием, недержание мочи, снижение слюноотделение, парез желудка, обмороки во время посещения туалета, повышение моторики желудка, рвота (связанная с гастропарезом).

Мочеполовая система – эректильная дисфункция, неспособность к эякуляции, неспособность достичь оргазма (у женщин и мужчин), ретроградная эякуляция, частое мочеиспускание, задержка мочи (переполнение мочевого пузыря), недержание мочи (стресс или недержание мочи), никтурия, энурез, неполное опорожнение мочевого пузыря.

Дыхательная система – снижение реакции на холинергический раздражитель (бронхостеноз), нарушение реакции на низкий уровень кислорода в крови (частота сердечных сокращений и эффективность газообмена)

Нервная система – жжение в ногах, неспособность регулировать температуру тела

Система зрения – размытость / старение зрения, светобоязнь, трубчатое зрение, снижение слезотечения, трудности фокусировки, утрата сосочков с течением времени

Причины автономной нейропатии могут быть связаны с многочисленными заболеваниями/состояниями после применения лекарственных препаратов, используемых для лечения других заболеваний или процедур (например, операции):

Алкоголизм – хронический воздействие этанола (спирта) может привести к нарушению транспорта аксонов и повреждению свойств цитоскелета. Спирт, как было доказано токсичен для периферических и вегетативных нервов.

Амилоидоз – в таком состоянии, нерастворимые белки оседают в различных тканях и органах; вегетативная дисфункция является общей в начальном наследственном амилоидозе.

Аутоиммунные заболевания – острая интермиттирующая и непостоянная порфирия, синдром Холмс-Ади, синдром Росс, множественная миелома и POTS (синдром постуральной ортостатической тахикардии) все примеры заболеваний, которые имеют предположительную причину аутоиммунный компонент. Иммунная система ошибочно идентифицирует ткани организма как чужеродные и пытается уничтожить их, что приводит к обширному повреждению нервов.

Диабетическая – нейропатия обычно происходит при диабете, затрагивая как сенсорные, так и двигательные нервы, диабет является самой распространенной причиной ВН.

Множественная системная атрофия является неврологическим расстройством вызывая дегенерацию нервных клеток, в результате чего происходят изменения в вегетативных функциях и проблемы с движением и балансом.

Повреждение нервов – нервы могут быть повреждены в результате травмы или хирургического вмешательства, в результате чего происходит вегетативная дисфункция

Медпрепараты – препараты, используемые в терапевтических целях для лечения разных заболеваний, могут повлиять на ВНС. Ниже приведены некоторые примеры:

Препараты, увеличивающие активность симпатической нервной системы (симпатомиметики): амфетамины, ингибиторы моноаминоксидазы (антидепрессанты), бета-адренергические стимуляторы.
Препараты, снижающие активность симпатической нервной системы (симпатолитики): альфа-и бета-блокаторы (т.е. метопролол), барбитураты, анестетики.
Препараты, увеличивающие парасимпатическую активность (парасимпатомиметики): антихолинэстераза, холиномиметики, обратимые карбаматные ингибиторы.
Препараты, снижающие парасимпатическую активность (парасимпатолитики): антихолинергетики, транквилизаторы, антидепрессанты.

Очевидно, люди не могут контролировать свои некоторые факторы риска, способствующие вегетативной нейропатии (т.е. наследственные причины ВН.). Диабет является на сегодняшний день крупнейшим фактором, способствующим ВН. и ставит людей с болезнью в группу с высоким риском для ВН. Диабетики могут снизить риск развития ВН, тщательно контролируя свои сахар в крови, чтобы предотвратить повреждение нервов. Курение, регулярное употребление алкоголя, гипертония, гиперхолестеринемия (высокий уровень холестерина в крови) и ожирение может также увеличить риск развития, так что эти факторы должны быть под контролем как можно больше, чтобы уменьшить риск.

Лечение вегетативной дисфункции во многом зависит от причины ВН. Когда лечение основной причины невозможно, врачи будут пробовать различные методы лечения, чтобы смягчить симптомы:

Система кожных покровов – зуд (прурит) можно лечить с помощью лекарств или можно увлажнять кожу, сухость может быть основной причиной зуда; гипералгезию кожи можно лечить лекарствами, такими как габапентин, препарат, используемый для лечения нейропатии и нервных болей.

Сердечно-сосудистая система – симптомы ортостатической гипотензии могут быть улучшены путем ношения компрессионных чулок, увеличивая потребление жидкости, увеличить соль в рационе и лекарства, которые регулируют кровяное давление (т.е. Флудрокортизон). Тахикардия может быть отрегулирована бета-блокаторами. Пациентам следует консультироваться, чтобы избежать внезапных изменений состояния.

Система желудочно-кишечного тракта – пациенты могут получить рекомендацию, чтобы поесть часто и небольшими порциями, если они имеют гастропарез. Лекарства могут иногда быть полезным в увеличении подвижности (т.е. Реглан). Увеличение волокна в рационе может помочь при запоре. Переобучение кишечника также иногда полезно для лечения проблем кишечника. При диарее иногда помогают антидепрессанты. Диета с низким содержанием жира и высоким содержанием клетчатки может улучшить пищеварение и запоры. Диабетики должны стремиться к нормализации сахара в крови.

Мочеполовая система – тренировка системы мочевого пузыря, лекарства для гиперактивного мочевого пузыря, интермиттирующие катетеризацию (используется, чтобы полностью опорожнить мочевой пузырь, когда неполное опорожнение мочевого пузыря является проблемой) и препаратов для лечения эректильной дисфункции (т.е., Виагра) может быть использован для лечения сексуальных проблем.

Вопросы зрения – иногда прописываются препараты, чтобы уменьшить снижение зрения.

ГАНГЛИИ (ganglia нервные узлы)- скопления нервных клеток, окруженные соединительной тканью и клетками глии, расположенные по ходу периферических нервов.

Различают Г. вегетативной и соматической нервной системы. Г. вегетативной нервной системы делятся на симпатические и парасимпатические и содержат тела постганглионарных нейронов. Г. соматической нервной системы представлены спинномозговыми узлами и Г. чувствительных и смешаных черепных нервов, содержащих тела чувствительных нейронов и дающих начало чувствительным порциям спинномозговых и черепных нервов.

Эмбриология

Зачатком спинномозговых и вегетативных узлов является ганглиозная пластинка. Она образуется у эмбриона в тех отделах нервной трубки, которые граничат с эктодермой. У зародыша человека на 14-16-й день развития ганглиозная пластинка располагается по дорсальной поверхности замкнувшейся нервной трубки. Затем она расщепляется по всей длине, обе ее половины перемещаются вентрально и в виде нервных валиков лежат между нервной трубкой и поверхностной эктодермой. В дальнейшем соответственно сегментам дорсальной стороны зародыша в нервных валиках возникают очаги пролиферации клеточных элементов; эти участки утолщаются, обособляются и превращаются в спинномозговые узлы. Из ганглиозной пластинки развиваются также чувствительные ганглии У, VII-X пар черепных нервов, аналогичные спинномозговым ганглиям. Зародышевые нервные клетки, нейробласты, формирующие спинномозговые ганглии, представляют собой биполярные клетки, т. е. имеют два отростка, отходящих от противоположных полюсов клетки. Биполярная форма чувствительных нейронов у взрослых млекопитающих и человека сохраняется только в чувствительных клетках преддверно-улит кового нерва, преддверного и спирального ганглиев. В остальных, как спинномозговых, так и черепных чувствительных узлах, отростки биполярных нервных клеток в процессе их роста и развития сближаются и сливаются в большинстве случаев в один общий отросток (processus communis). По этому признаку чувствительные нейроциты (нейроны) называют псевдоуниполярными (neurocytus pseudounipolaris), реже протонейронами, подчеркивая древность их происхождения. Спинномозговые узлы и узлы в. н. с. отличаются характером развития и строения нейронов. Развитие и морфология вегетативных ганглиев - см. Вегетативная нервная система .

Анатомия

Основные сведения об анатомии Г. приведены в таблице .

Гистология

Спинномозговые ганглии покрыты снаружи соединительнотканной оболочкой, которая переходит в оболочку задних корешков. Строму узлов образует соединительная ткань с кровеносными и лимф, сосудами. Каждая нервная клетка (neurocytus ganglii spinalis) отделена от окружающей соединительной ткани оболочкой-капсулой; значительно реже в одной капсуле имеется колония плотно прилежащих друг к другу нервных клеток. Наружный слой капсулы образован волокнистой соединительной тканью, содержащей ретикулиновые и преколлагеновые волокна. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эндотелиальными клетками. Между капсулой и телом нервной клетки имеются мелкие клеточные элементы звездчатой или веретенообразной формы, называемые глиоцитами (gliocytus ganglii spinalis) или сателлитами, трабантами, мантийными клетками. Они представляют собой элементы нейроглии, подобные леммоцитам (шванновским клеткам) периферических нервов или олигодендроглиоцитам ц. н. с. От тела зрелой клетки отходит общий отросток, начинающийся аксонным бугорком (colliculus axonis); затем он образует несколько завитков (glomerulus processus subcapsularis), располагающихся около тела клетки под капсулой и называемых начальным клубочком. У различных нейронов (крупных, средних и мелких) клубочек имеет разную сложность строения, выражающуюся в неодинаковом количестве завитков. По выходе из капсулы аксон покрывается мякотной оболочкой и на нек-ром расстоянии от тела клетки делился на две ветви, образуя на месте деления Т- или Y-образную фигуру. Одна из этих ветвей уходит р периферический нерв и представляет собой чувствительное волокно, образующее рецептор в соответствующем органе, а другая поступает через задний корешок в спинной мозг. Тело чувствительного нейрона - пиренофор (часть цитоплазмы, содержащая ядро)-имеет сферическую, овальную или грушевидную форму. Различают крупные нейроны размером от 52 до 110 нм, средние - от 32 до 50 нм, мелкие - от 12 до 30 нм. Нейроны среднего размера составляют 40-45% всех клеток, мелкие -35-40%, а крупные - 15-20%. Нейроны в ганглиях разных спинномозговых нервов различны по величине. Так, в шейных и поясничных узлах нейроны крупнее, чем в других. Существует мнение, что размер клеточного тела зависит от длины периферического отростка и площади иннервируемого им участка; имеется также нек-рое соответствие между величиной поверхности тела животных и размером чувствительных нейронов. Напр., среди рыб самые крупные нейроны были найдены у луны-рыбы (Mola mola), имеющей большую поверхность тела. В спинномозговых узлах человека и млекопитающих встречаются, кроме того, атипичные нейроны. К ним относят «окончатые» клетки Кахаля, характеризующиеся наличием петлеобразных структур на периферии клеточного тела и аксона (рис.1), в петлях которых всегда имеется значительное количество сателлитов; «мохнатые» клетки [С. Рамон-и-Кахаль, де Кастро (F. de Castro) и др.], снабженные дополнительными короткими отростками, отходящими от тела клетки и оканчивающимися под капсулой; клетки с длинными отростками, снабженными колбовидными утолщениями. Перечисленные формы нейронов и их многочисленные разновидности не характерны для здоровых молодых людей.

Возраст и перенесенные заболевания сказываются на структуре спинномозговых ганглиев - в них появляется значительно большее, чем у здоровых, количество различных атипичных нейронов, в особенности с дополнительными отростками, снабженными колбовидными утолщениями, как, напр., при ревматическом пороке сердца (рис. 2), стенокардии и др. Клинические наблюдения, а также экспериментальные исследования на животных показали, что чувствительные нейроны спинномозговых узлов реагируют значительно быстрее интенсивным ростом дополнительных отростков на различные эндогенные и экзогенные вредности, нежели моторные соматические или вегетативные нейроны. Эта способность чувствительных нейронов иногда выражена значительно. В случаях хрон, раздражений вновь образованные отростки могут обвиваться (в виде намотки) вокруг тела собственного или соседнего нейрона, напоминая кокон. Чувствительные нейроны спинномозговых узлов, как и другие типы нервных клеток, имеют ядро, различные органеллы и включения в цитоплазме (см. Нервная клетка). Т. о., отличительным свойством чувствительных нейронов спинномозговых и узлов черепных нервов является их яркая морфол, реактивность, выражающаяся в изменчивости их структурных компонентов. Это обеспечено высоким уровнем синтеза белков и различных активных веществ и свидетельствует об их функциональной подвижности.

Физиология

В физиологии термин «ганглии» применяется для обозначения нескольких типов функционально различных нервных образований.

У беспозвоночных Г. играют ту же роль, что и ц. н. с. у позвоночных, являясь высшими центрами координации соматических и вегетативных функций. В эволюционном ряду от червей до головоногих моллюсков и членистоногих Г., перерабатывающие всю информацию о состоянии окружающей и внутренней среды, достигают высокой степени организации. Это обстоятельство, а также простота анатомической препаровки, относительно большие размеры тел нервных клеток, возможность введения в сому нейронов под прямым визуальным контролем одновременно нескольких микроэлектродов сделали Г. беспозвоночных общераспространенным объектом нейрофизиол, экспериментов. На нейронах круглых червей, октапод, декапод, брюхоногих и головоногих моллюсков методами электрофореза, прямого измерения активности ионов и фиксации напряжения проводят исследования механизмов генерации потенциалов и процесса синаптической передачи возбуждения и торможения, зачастую невыполнимые на большинстве нейронов млекопитающих. Несмотря на эволюционные различия, основные электрофизиол, константы и нейрофизиол, механизмы работы нейронов во многом одинаковы у беспозвоночных и высших позвоночных животных. Поэтому исследования Г., беспозвоночных имеют общефизиол. значение.

У позвоночных соматосенсорные черепные и спинномозговые Г. функционально однотипны. Они содержат тела и проксимальные части отростков афферентных нейронов, передающих импульсацию от периферических рецепторов в ц. н. с. В сомато-сенсорных Г. нет синаптических переключений, эфферентных нейронов и волокон. Так, нейроны спинномозговых Г. у жабы характеризуются следующими основными электрофизиол, параметрами: специфическим сопротивлением - 2,25 кОм/см 2 для деполяризующего и 4,03 кОм/см 2 для гиперполяризующего тока и удельной емкостью 1,07 мкФ/см 2 . Полное входное сопротивление нейронов сомато-сенсорных Г. существенно ниже, чем соответствующий параметр аксонов, поэтому при высокочастотной афферентной импульсации (до 100 импульсов в 1 сек.) проведение возбуждения может блокироваться на уровне тела клетки. В этом случае потенциалы действия, хотя и не регистрируются от тела клетки, продолжают проводиться с периферического нерва в задний корешок и сохраняются даже после экстирпации тел нервных клеток при условии интактности Т-образных ветвлений аксонов. Следовательно, возбуждение сомы нейронов сомато-сенсорных Г. для передачи импульсов от периферических рецепторов к спинному мозгу не обязательно. Эта особенность впервые появляется в эволюционном ряду у бесхвостых амфибий.

Вегетативные Г. позвоночных в функциональном плане принято разделять на симпатические и парасимпатические. Во всех вегетативных Г. происходит синаптическое переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные нейроны. В подавляющем большинстве случаев синаптическая передача осуществляется хим. путем с помощью ацетилхолина (см. Медиаторы). В парасимпатическом цилиарном Г. птиц обнаружена электрическая передача импульсов при помощи так наз. потенциалов соединения, или потенциалов связи. Электрическая передача возбуждения через один и тот же синапс возможна в двух направлениях; в процессе онтогенеза она формируется позже химической. Функциональное значение электрической передачи пока не ясно. В симпатических Г. амфибий выявлено небольшое количество синапсов с хим. передачей нехолинергической природы. В ответ на сильное одиночное раздражение преганглионарных волокон симпатического Г. в постганглионарном нерве прежде всего возникает ранняя отрицательная волна (O-волна), обусловленная возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП) при активации н-холинорецепторов постганглионарных нейронов. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), возникающий в постганглионарных нейронах под действием катехоламинов, выделяемых хромаффинными клетками в ответ на активацию их м-холинорецепторов, формирует следующую за 0-волной положительную волну (П-волна). Поздняя отрицательная волна (ПО-волна) отражает ВПСП постганглионарных нейронов при активации их м-холинорецепторов. Завершает процесс длительная поздняя отрицательная волна (ДПО-волна), возникающая вследствие суммации ВПСП нехолинергической природы в постганглионарных нейронах. В нормальных условиях на высоте О-волны при достижении ВПСП величины 8-25 мв возникает распространяющийся потенциал возбуждения с амплитудой 55-96 мв, длительностью 1,5-3,0 мсек, сопровождаемый волной следовой гиперполяризации. Последняя существенно маскирует волны П и ПО. На высоте следовой гиперполяризации возбудимость снижается (период рефрактерности), поэтому обычно частота разрядов постганглионарных нейронов не превышает 20-30 импульсов в 1 сек. По основным электрофизиол. характеристикам нейроны вегетативных Г. идентичны большинству нейронов ц. н. с. Нейрофизиол. особенностью нейронов вегетативных Г. является отсутствие истинной спонтанной активности при деафферентации. Среди пре- и постганглионарных нейронов преобладают нейроны групп В и С по классификации Гассера - Эрлангера, основанной на электрофизиол, характеристиках нервных волокон (см.). Преганглионарные волокна обширно ветвятся, поэтому раздражение одной преганглионарной ветви приводит к возникновению ВПСП во многих нейронах нескольких Г. (феномен мультипликации). В свою очередь на каждом постганглионарном нейроне оканчиваются терминали многих преганглионарных нейронов, отличающихся по порогу раздражения и скорости проведения (феномен конвергенции). Условно мерой конвергенции можно считать отношение количества постганглионарных нейронов к количеству преганглионарных нервных волокон. Во всех вегетативных Г. оно больше единицы (за исключением цилиарного ганглия птиц). В эволюционном ряду это отношение возрастает, достигая в симпатических Г. человека величины 100:1. Мультипликация и конвергенция, обеспечивающие пространственную суммации) нервных импульсов, в сочетании с временной суммацией являются основой интегрирующей функции Г. при обработке центробежной и периферической импульсации. Через все вегетативные Г. проходят афферентные пути, тела нейронов которых лежат в спинномозговых Г. Для нижнего брыжеечного Г., чревного сплетения и некоторых интрамуральных парасимпатических Г. доказано существование истинных периферических рефлексов. Афферентные волокна, проводящие возбуждение с малой скоростью (ок. 0,3 м/сек), входят в Г. в составе постганглионарных нервов и оканчиваются на постганглионарных нейронах. В вегетативных Г. обнаружены окончания афферентных волокон. Последние информируют ц. н. с. о происходящих в Г. функционально-хим. изменениях.

Патология

В клин, практике наиболее часто встречается ганглионит (см.), называемый также симпато-ганглионитом, - заболевание, связанное с поражением ганглиев симпатического ствола. Поражение нескольких узлов определяют как полиганглионит, или трунцит (см.).

Спинальные ганглии нередко вовлекаются в патологический процесс при радикулитах (см.).

Краткая анатомическая характеристика нервных ганглиев (узлов)

Название	Топография	Анатомическая принадлежность	Направление отходящих от узлов ВОЛОКОН
Gangl, aorticorenale (PNA), s. renaleaorticum аортально-почечный узел	Лежит у места отхождения почечной артерии от брюшной аорты	Симпатический узел почечного сплетения	К почечному сплетению
Gangl. Arnoldi узел Арнольда	См. Gangl, cardiacum medium, Gangl, oticum, Gangl, splanchnicum
Gangl, basale базальный узел	Старое название базальных ядер головного мозга
Gangl, cardiacum craniale краниальный сердечный узел	См. Gangl, cardiacum superius
Gangl, cardiacum, s. Wrisbergi сердечный узел (узел Врисберга)	Лежит на выпуклом крае дуги аорты. Непарный	Симпатический узел поверхностного экстракардиального сплетения
Gangl, cardiacum medium, s. Arnoldi средний сердечный узел (узел Арнольда)	Непостоянно встречается в толще среднего сердечного шейного нерва	Симпатический узел среднего сердечного шейного нерва	В сердечные сплетения
Gangl, cardiacum superius, s. craniale верхний сердечный узел	Расположен в толще верхнего сердечного шейного нерва	Симпатический узел верхнего сердечного шейного нерва	В сердечные сплетения
Gangl, caroticum сонный узел	Лежит в области второго изгиба внутренней сонной артерии	Симпатический узел внутреннего сонного сплетения	В состав симпатического внутреннего сонного сплетения
Gangl, celiacum (PNA), s. coeliacum (BNA, JNA) чревный узел	Лежит на передней поверхности брюшной аорты у места отхождения чревного ствола	Симпатический узел чревного сплетения	К органам и сосудам брюшной полости в составе периартериальных сплетений
Gangl, cervicale caudale (JNA) каудальный шейный узел	См. Gangl, cervicale inferius
Gangl, cervicale craniale (JNA) краниальный шейный узел	См. Gangl, cervicale superius
Gangl, cervicale inferius (BNA), s. caudale (JNA) нижний шейный узел	Лежит на уровне поперечного отростка VI шейного позвонка	Часто сливается с первым грудным узлом	К сосудам и органам головы, шеи, грудной полости и в составе серых соединительных ветвей в плечевое сплетение
Gangl, cervicale medium (PNA, BNA, JNA) средний шейный узел	Лежит на уровне поперечных отростков IV-V шейных позвонков	Узел шейного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности
Gangl, cervicale superius (PNA, BNA), craniale (JNA) верхний шейный узел	Лежит на уровне поперечных отростков II-III шейных позвонков	Узел шейного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам головы, шеи и грудной полости
Gangl, cervicale uteri узел шейки матки	Лежит в области дна малого таза	Симпатический узел маточно-влагалищного сплетения	К матке и влагалищу
Gangl, cervicothoracicum (s. stellatum) (PNA) шейно-грудной (звездчатый) узел	Лежит на уровне поперечных отростков нижних шейных позвонков	Узел симпатического ствола. Образован слиянием нижнего шейного и первого грудного узлов	К сосудам в полость черепа, к сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности
Gangl, ciliare (PNA, BNA, JNA) ресничный узел	Лежит в глазнице на латеральной поверхности зрительного нерва	Парасимпатический узел. Получает волокна от nuci, accessorius (ядро Якубовича), проходящие в составе глазодвигательного нерва	К гладким мышцам глаза (ресничной и мышце, суживающей зрачок)
Gangl, coccygeum копчиковый узел	См. Gangl, impar
Gangl. Corti кортиев узел	См. Gangl, spirale cochleae
Gangl, extracraniale (JNA) внечерепной узел	См. Gangl, inferius
Gangl. Gasseri гассеров узел	См. Gangl, trigeminale
Gangl, geniculi (PNA, BNA, JNA) узел коленца	Лежит в области изгиба канала лицевого нерва височной кости	Чувствительный узел промежуточного нерва. Дает начало чувствительным волокнам промежуточного и лицевого нервов	К вкусовым сосочкам языка
Gangl, habenulae узел поводка	Старое название ядер поводка
Gangl, impar, s. coccygeum непарный (копчиковый) узел	Лежит на передней поверхности копчика	Непарный узел правого и левого симпатических стволов	К вегетативным сплетениям малого таза
Gangl, inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA), s. plexiforme нижний (узловатый) ганглий	Лежит на блуждающем нерве книзу от яремного отверстия		К органам шеи, груди и живота
Gangl, inferius (PNA), petrosum (BNA), s. extracraniale (JNA) нижний (каменистый) узел	Лежит в каменистой ямочке на нижней поверхности пирамиды височной кости		В барабанный нерв для слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы
Ganglia intermedia промежуточные узлы	Лежат на межузловых ветвях симпатического ствола в шейном и поясничном отделах; в грудном и крестцовом отделах встречаются реже	Узлы симпатического ствола	К сосудам и органам соответствующих областей
Gangl, interpedunculare межножковый узел	Старое название межножкового ядра головного мозга
Ganglia intervertebralia межпозвоночные узлы	См. Ganglia spinalia
Gangl, intracraniale (JNA) внутричерепной узел	См. Gangl, superius
Ganglia lumtalia (PNA, BNA, JNA) 5 поясничных узлов	Лежат на передне-боковой поверхности тел поясничных позвонков	Узлы поясничного отдела симпатического ствола	К органам и сосудам брюшной полости и таза, а также в составе нервов поясничного сплетения к нижним конечностям
Gangl, mesentericum caudale (JNA) каудальный брыжеечный узел	См. Gangl, mesentericum inferius i |
Gangl.mesentericum craniale (JNA) краниальный брыжеечный узел	См. Gangl, mesentericum superius
Gangl. mesentericum inferius (PNA, BNA), s. caudale (JNA) нижний брыжеечный узел	Лежит у места отхождения нижней брыжеечной артерии от брюшной аорты	Вегетативная нервная система	К нисходящей ободочной, сигмовидной ободочной и прямой кишке, сосудам и органам малого таза
Gangl, mesentericum superius (PNA, BNA), s. craniale (JNA) верхний брыжеечный узел	Лежит у места отхождения верхней брыжеечной артерии от брюшной аорты	Входит в состав чревного сплетения	К органам и сосудам брюшной полости в составе верхнего брыжеечного сплетения
Gangl, n. laryngei cranialis (JNA) узел краниального гортанного нерва	Встречается непостоянно в толще верхнего гортанного нерва	Чувствительный узел верхнего гортанного нерва
Gangl, nodosum узловатый ганглий
Gangl, oticum (PNA, BNA, JNA), s. Arnoldi ушной узел (узел Арнольда)	Лежит ниже овального отверстия с медиальной стороны нижнечелюстного нерва	Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из малого каменистого нерва	К околоушной слюнной железе
Ganglia pelvina (PNA) тазовые узлы	Лежат в малом тазу	Симпатические узлы нижнего подчревного (тазового) сплетения	К органам малого таза
Gangl, petrosum каменистый узел	См. Gangl, inferius (языко-глоточного нерва)
Ganglia phrenica (PNA, BNA, JNA) диафрагмальные узлы	Лежат на нижней поверхности диафрагмы у нижней диафрагмальной артерии	Симпатические узлы	К диафрагме и ее сосудам
Gangl, plexiforme сплетениевидный узел	См. Gangl, inferius (блуждающего нерва)
Gangl, pterygopalatinum (PNA, JNA), s. sphenopalatinum (BNA) крыло-небный узел	Лежит в крыло-небной ямке черепа	Парасимпатический узел, получает преганглионарные волокна из большого каменистого нерва	К слезной железе, железам слизистой оболочки полости носа и рта
Gangl, renaleaorticum почечно-аортальный узел	См. Gangl, aorticorenale
Ganglia renalia (PNA) почечные узлы	Лежат по ходу почечной артерии	Входят в состав почечного сплетения
Ganglia sacralia (PNA, BNA, JNA) 5-6 крестцовых узлов	Лежат на передней поверхности крестца	Узлы крестцового отдела симпатического ствола	К сосудам и органам малого таза и в составе нервов крестцового сплетения к нижним конечностям
Gangl. Scarpae узел Скарпы	См. Gangl. vestibulare, Gangl, temporale
Gangl, semilunare полулунный узел	См. Gangl, trigeminale
Gangl, solare солнечный узел	Лежит у начала чревного ствола на передней поверхности брюшной аорты	Слившиеся правый и левый чревные узлы (вариант)	К органам брюшной полости
Ganglia spinalia (PNA, BNA, JNA), s. intervertebralia 31-32 пары спинномозговых узлов	Лежат в соответствующих межпозвоночных отверстиях	Чувствительные узлы спинномозговых нервов	В спинномозговые нервы и задние корешки
Gangl, spirale cochleae (PNA, BNA), s. Corti спиральный узел улитки (кортиев)	Лежит в лабиринте внутреннего уха в основании спиральной пластинки улитки	Чувствительный узел улитковой части преддверно-улиткового нерва	В улитковую часть (слуховую) преддверно-улиткового нерва
Gangl, sphenopalatinum основно-небный узел	См. Gangl, pterygopalatinum
Gangl, splanchnicum, s. Arnoldi внутренностный узел (узел Арнольда)	Лежит на большом чревном нерве около его входа в диафрагму	Симпатический узел большого чревного нерва	К чревному сплетению
Gangl, stellatum звездчатый узел	См. Gangl, cervicothoracicum
Gangl, sublinguale (JNA) подъязычный узел	Лежит рядом с подъязычной слюнной железой		К подъязычной слюнной железе
Gangl, submandibulare (PNA, JNA), s. submaxillare (BNA) поднижнечелюстной узел	Лежит рядом с поднижнечелюстной слюнной железой	Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из язычного нерва (от барабанной струны)	К поднижнечелюстной слюнной железе
Gangl, superius (PNA, BNA), s. intracraniale (JNA) верхний узел (внутричерепной)	Лежит внутри черепа, у яремного отверстия	Чувствительный узел языко-глоточного нерва	В языко-глоточный нерв
Gangl, superius (PNA), s. jugula, re (BNA, JNA) верхний узел (яремный)	Лежит внутри черепа у яремного отверстия	Чувствительный узел блуждающего нерва	В блуждающий нерв
Gangl, temporale, s. Scarpae височный узел (узел Скарпы)	Лежит у места отхождения задней ушной артерии от наружной сонной	Симпатический узел наружного сонного сплетения	В наружное сонное сплетение
Gangl, terminale (PNA) конечный узел	Лежит под решетчатой пластинкой черепа	Чувствительный узел конечного нерва (n. terminalis)	В конечный нерв (n. terminalis)
Ganglia thoracica (PNA, JNA), s. thoracalia (BNA) 10-12 грудных узлов	Лежат по бокам тел грудных позвонков у головок ребер	Узлы грудного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам грудной и брюшной полостей и в составе серых соединительных ветвей в межреберные нервы
Gangl, trigeminale (PNA), s. semilunare (JNA), s. semilunare (Gasseri) (BNA) узел тройничного нерва	Лежит в тройничной полости твердой мозговой оболочки на передней поверхности пирамиды височной кости	Чувствительный узел тройничного нерва	В тройничный нерв и его ветви
Ganglia trunci sympathici узлы симпатического ствола	См. Gangl, cervicale sup., Gangl, cervicale med., Gangl, cervicothoracicum, Ganglia thoracica, Ganglia lumbalia, Ganglia sacralia, Gangl, impar (s. coccygeum)
Gangl, tympanicum (PNA), s. intumescentia tympanica (BNA, JNA) барабанный узел (барабанное утолщение)	Лежит на медиальной стенке барабанной полости	Чувствительный узел барабанного нерва	К слизистой оболочке барабанной полости и слуховой трубы
Gangl, vertebrale (PNA) позвоночный узел	Лежит на позвоночной артерии у входа ее в отверстие в поперечном отростке VI шейного позвонка	Симпатический узел позвоночного сплетения	В сплетение на позвоночной артерии
Gangl, vestibulare (PNA, BNA), s. vestibuli (JNA), s. Scarpae преддверный узел (узел Скарпы)	Лежит во внутреннем слуховом проходе	Чувствительный узел преддверно-улиткового нерва	В преддверную часть преддверно-улиткового нерва
Gangl. Wrisbergi узел Врисберга	См. Gangl, cardiacum

Библиография Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966, библиогр.; Догель А. С. Строение спинномозговых узлов и клеток у млекопитающих животных, Записки имп. Акад. наук, т. 5, № 4, с. 1, 1897; Милохин А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов, новое о представлении о структурной организации вегетативного ганглия, Л., 1967; библиогр.; Роскин Г. И., Жирнова А. А. и Шорникова М. В. Сравнительная гистохимия чувствительных клеток спинальных ганглиев и моторных клеток спинного мозга, Докл. АН СССР, нов, сер., т. 96, JSfc 4, с. 821, 1953; Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев, Л., 1970, библиогр.; Соколов Б. М. Общая ганглиология, Пермь, 1943, библиогр.; Ярыгин H. Е. и Ярыгин В. Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона, М., 1973; de Castro F. Sensory ganglia of the cranial and spinal nerves, normal and pathological, в кн.: Cytol a. cell. path, of the nervous system, ed. by W. Penfield, v. 1, p. 91, N. Y., 1932, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959.

E. А. Воробьева, E. П. Кононова; А. В. Кибяков, В. Н. Уранов (физ.), Е. К. Плечкова (эмбр., гист.).

Называют ядрами. Они выступают связующими звеньями структур нервной системы, осуществляют первичную обработку импульсов, отвечают за функции висцеральных органов.

Человеческий организм осуществляет два типа функций – и вегетативные. Соматические подразумевают восприятие внешних раздражителей и реакцию на них при помощи скелетной мускулатуры. Эти реакции могут контролироваться сознанием человека, а за их выполнение отвечает центральная нервная система.

Вегетативные функции – пищеварение, метаболизм, кроветворение, кровообращение, дыхание, потоотделение и другое, контролирует , которая не зависит от человеческого сознания. Кроме регуляции работы висцеральных органов, вегетативная система обеспечивает трофику мускулатуры и ЦНС.

Ганглии, отвечающие за соматические функции, представляют спинномозговые узлы и узлы черепных нервов. Вегетативные, в зависимости от расположения центров в ЦНС, делят на: парасимпатические и симпатические.

Первые находятся в стенках органа, а симпатические дистанционно – в структуре, называемой пограничным стволом.

Строение ганглия

В зависимости от морфологических особенностей, размер ганглиев колеблется от нескольких микрометров до нескольких сантиметров. По сути это скопление нервных и глиальных клеток, покрытое соединительной оболочкой.

Соединительнотканный элемент пронизан лимфатическими и кровеносными сосудами. Каждый нейроцит (или группа нейроцитов) окружен капсульной оболочкой, выстланной изнутри эндотелием, а снаружи волокнами соединительной ткани. Внутри капсулы располагается нервная клетка и глиальные структуры, которые обеспечивают жизнедеятельность нейрона.

От нейрона отходит один аксон, покрытый миелиновой оболочкой, который разветвляется на две части. Одна из них входит в состав периферического нерва и образует рецептор, а вторая направляется в ЦНС.

Вегетативные центры находятся в стволе и спинном мозге. Парасимпатические центры локализуются в краниальном и сакральном отделах, а симпатические – в тораколюмбальном.

Ганглии вегетативной нервной системы

Симпатическая система включает два типа узлов: вертебральные и превертебральные.

Вертебральные располагаются с двух сторон от позвоночного столба, образуя пограничные стволы. Они связаны со спинным мозгом с помощью нервных волокон, которые дают начало белым и серым соединительным веткам. Выходящие из узла нервные волокна направляются к висцеральным органам.

Превертебральные расположены на большем расстоянии от позвоночника, при этом также дистанционно они находятся от органов, за которые они ответственны. Примером превертебральных узлов служат шейные, брыжеечные скопления нейронов, солнечное сплетение.

Парасимпаческий отдел образован ганглиями, расположенными на органах, или в непосредственной к ним близости.

Внутриорганные нервные сплетения размещены на органе или в его стенке. Крупные внутриорганные сплетения расположены в сердечной мышце, в мышечном слое стенки кишечника, в паренхиме железистых органов.

Ганглии вегетативной и центральной нервной системы имеют свойства:

• проведение сигнала в одну сторону;
• входящие в узел волокна перекрывают зоны влияния друг друга;
• пространственная суммация (сумма импульсов способна породить потенциал в нейроците);
• окклюзия (стимуляция нервов вызывает малый ответ, чем стимуляция каждого в отдельности).

Синоптическая задержка в вегетативных ганглиях больше, чем в аналогичных структурах ЦНС, а постсинаптический потенциал продолжительный. Волну возбуждения в ганглионарных нейроцитах сменяет депрессия. Эти факторы приводят к относительно низкому ритму импульсов, сравнительно с ЦНС.

Какие функции выполняют ганглии

Основным назначением вегетативных узлов является распределение и передача нервных импульсов, а также генерация локальных рефлексов. Каждый ганглий, зависимости от расположения и особенностей трофики, отвечает за функции определенного участка тела.

Ганглиям присуща автономность от ЦНС, что позволяет им регулировать деятельность органов без участия головного и спинного мозга.

В структуре внутристеночных узлов содержатся клетки – водители ритма, способные задавать периодичность сокращений гладкой мускулатуры кишечника.

Особенность связана с прерыванием, направляющимся к внутренним органам, волокон ЦНС на периферических узлах вегетативной системы, где они образуют синапсы. При этом непосредственное влияние на внутренний орган оказывают аксоны, выходящие из ганглия.

Каждое нервное волокно, приходящее в симпатический ганглий, осуществляет иннервацию до тридцати постганглионарных нейроцитов. Это дает возможность умножать сигнал и распространять импульс возбуждения, выходящий из нервного узла.

В парасимпатические узлах одно волокно осуществляет иннервацию не более четырех нейроцитов, а передача импульса осуществляется локально.

Ганглии – рефлекторные центры

Ганглии нервной системы принимают участие в рефлекторной дуге, что позволяет корректировать деятельность органов и тканей без участия мозга. В конце девятнадцатого века русский гистолог Догель в результате опытов по изучению нервных сплетений в желудочно-кишечном тракте, выявил три типа нейронов – моторные, вставочные и рецепторные, а также синапсы между ними.

Наличие рецепторных нервных клеток подтверждает и возможность трансплантации сердечной мышцы от донора реципиенту. Если бы регуляция сердечного ритма осуществлялась через ЦНС, после пересадки сердца нервные клетки подверглись дегенерации. Нейроны и синапсы в пересаженном органе продолжают функционировать, что свидетельствует об их автономности.

В конце двадцатого века экспериментальным путем установлены механизмы периферических рефлексов, которые делают превертебральные и интрамуральные вегетативные узлы. Возможность создавать рефлекторную дугу свойственна некоторым узлам.

Местные рефлексы позволяют разгрузить центральную нервную систему, делают регуляцию важных функций более надежность, способны продолжать автономную работу внутренних органов в случае прерывания связи с ЦНС.

Вегетативные узлы получают и обрабатывают информацию о работе органов, после чего направляют ее в мозг. Это вызывает рефлекторную дугу как в вегетативной, так и в соматической системе, что запускает не только рефлексы, но и сознательные поведенческие реакции.