Профессор Суворова Г.Н.

Мышечные ткани.

Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:

1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах

2) перемещение частей тела относительно друг друга

3) поддержание позы

4) перемещение организма в пространстве.

Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:

1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.

2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.

3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:

Содержится большое число митохондрий

Имеются трофические включения

Может присутствовать железосодержащий белок миоглобин

Хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са ++

Мышечная ткань подразделяется на две основные группы

1) гладкую (неисчерченную)

2) Поперечнополосатую (исчерченную)

Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.

Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся

Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)

Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:

Скелетная – из миотомов сомитов

Сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

Скелетная мышечная ткань

Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.

Развитие скелетных мышц . Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:

Миобласты

Мышечные трубочки

Дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.

Строение скелетной мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).

Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов

1. миосимпласта

2. миосателлитоцитов.

Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.

Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.

Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:

Сократительный

Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы

на сократительный аппарат.

Энергетический

Опорный

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.

Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.

Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.

Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.

Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы - он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.

Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.

В покое, при очень низкой концентрации ионов Са ++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.

Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са ++ и состоит из нескольких этапов:

Ионы Са ++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.

Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.

Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.

Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.

Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.

Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.

Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:

Телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.

Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.

Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:

Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.

Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.

Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.

Различают три основных типа волокон:

Тип I (красные)

Тип IIВ (белые)

Тип IIА (промежуточные)

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна IIВ типа – белые - гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.

Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.

Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.

Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды

Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образует мышцы головы, туловища, конечностей, глотки, гортани, жевательных мышц, языка, краниального отдела пищевода. Иннервация за счет соматической нервной системы позволяет животному совершать произвольные сокращения скелетной мускулатурой тела. Структурно-функциональная единица скелетной мышечной ткани - мышечное волокно (мион), развивается из миотомов сегментированного отдела (сомитов) мезодермы. Гистогенез мышечных волокон: миобластическая, миосимпластическая, мышечных трубочек, дефинитивных мышечных волокон (рис. 42).

Миобластическая стадия характеризуется тем, что на ранней стадии развития миотомы состоят из плотно расположенных эпителио- подобных мышечных клеток, имеющих крупные ядра и тонковолокнистую структуру цитоплазмы. Эпителиоподобные мышечные клетки дифференцируются в промиобласты, а затем в миобласты, которые активно делятся и перемещаются как единое целое потоками в участки расположения будущих мышц. Одна часть миоблас- тов не участвует в образовании мышечных волокон и дифференцируется в сателлиты - камбиальные клетки, которые располагаются между базальной мембраной и сарколеммой. Определяющим моментом перехода к миосимпластической стадии является так называемый дифференциальный митоз, т.е. блокируется репродукция миоблас- тов, приобретающих способность к слиянию в симпласты, за счет деления ядер без разделения цитоплазмы. Поэтому наблюдается образование многоядерных структур, в общей массе цитоплазмы имеются единичные сократительные нити - миофибриллы, которых

Рис. 42

а - миобластическая стадия; 6 - миосимпластическая стадия; в - стадия мышечных трубочек; г - стадия формирования дефинитивных мышечных волокон;

7 - эпителиоподобные клетки миотома;2 - промиобласты; 3 - миобласты; 4 - митоз; 5 - слияние миобластов и начало синтеза миофибрилл; б - образование миосимпласта

становится все больше. Стадия мышечных трубочек характеризуется тем, что многоядерные структуры приобретают удлиненную трубчатую форму, в центральной части которых в ряд располагаются многочисленные ядра, на периферии дифференцируются миофибриллы. После того как большая часть мышечных трубочек заполняется ми- офибриллами, устанавливаются нейромышечные контакты. Формирование дефинитивных мышечных волокон сопровождается резким увеличением числа миофибрилл, занимающих центральное положение, тогда как многочисленные ядра перемещаются на периферию и располагаются под плазмолеммой.

В постнатальный период рост мышц обусловлен не увеличением числа, а утолщением волокон, т.е. миофиламенты строятся на поверхности уже имеющихся миофибрилл. Мышечные волокна растут в длину за счет пристройки новых саркомеров, при повреждении регенерируют за счет камбиальных клеток - сателлитов, способных дифференцироваться в миобласты и далее, как это происходит в эмбриогенезе.

Структурно-функциональная организация мышечного волокна. Мышечное волокно имеет вид длинного тонкого цилиндра, длина которого может достигать 13-15 см, диаметр 10-150 мкм. Снаружи волокно окружено оболочкой - сарколеммой (от греч. sarcos - мясо; lemma - оболочка), состоящей из двух слоев, образованных мембранами. Наружная (базальная) и внутренняя (плазматическая) мембраны разделены пространством в 10-25 нм. Базальная мембрана , расположенная между рыхлой волокнистой соединительной тканью и мышечным волокном, играет роль посредника и служит местом прикрепления коллагеновых и эластических волокон. Плазматическая мембрана (плазмолемма) мышечного волокна непосредственно ограничивает содержимое саркоплазмы, выполняет функцию барьера, обеспечивающего избирательный обмен веществ между мышечным волокном и окружающей средой. Цитоплазма мышечного волокна называется саркоплазмой. Между структурами волокна расположено основное вещество саркоплазмы - саркоплазматический матрикс, состоящий из глобулярных белков и пигментного белка - миоглобина, способного связывать кислород. В саркоплазме многочисленные ядра располагаются непосредственно под сарколеммой, размер и форма ядер зависят от степени сокращения мышечного волокна. Между миофибриллами находится множество митохондрий - саркосом. Цитоплазма - саркоплазма мышечного волокна содержит сеть внутренних мембран - саркоплазматический ретикулум. Поперек волокна, между миофибриллами проходит система трубочек - Т-система, связанная с сарколеммой. Комплекс из одной Г-трубочки, саркоплазматической сети и терминальных цистерн называется триадой. Триада участвует в продвижении волн деполяризации, аккумуляции и высвобождения ионов кальция. В результате концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или повышается, что, в свою очередь, влияет на активность АТФ-азы, следовательно, на сократительную функцию мышечного волокна.

Сократительный аппарат представляет собой продольно ориентированные белковые сократительные нити - миофибриллы, имеющие исчерченную структуру из-за наличия чередующихся светлых и темных дисков. Эти диски различно преломляют поляризованный свет: светлые, изотропные 1-диски обладают одинарным; а темные, анизотропные A-диски - двойным лучепреломлением. В темных дисках находятся толстые миозиновые нити, содержащие светлую Я-зону, в середине которой проходит М-линия. Светлые диски содержат тонкие актиновые нити, которые посредине пересекает Z-ли- ния. Участок миофибриллы между Z-линиями - саркомер, следовательно, каждый саркомер содержит один Л-диск и две половинки I- диска. Саркомер является структурно-функциональной единицей миофибриллы, один конец тонкой (актиновой) нити прикреплен к

Z-линии, а другой направлен к середине саркомера, т.е. тонкие нити проходят между толстыми нитями (рис. 43).

Рис. 43

• 1 - ядро; 2 - миофибриллы; 3 - саркоплазма; 4 - саркомер; 5 - сухожилие;
• 6 - оболочка волокна; А - анизотропный диск; J - изотропный диск; Z - темная полоска; Н - светлая полоска

Структура мышечных волокон в составе мяса и мясных изделий.

Мышечные волокна в составе мяса имеют гофрированную и складчатую форму. Характер складчатости зависит от степени сокращения: гофрированные волокна имеют слабое сокращение или расслаблены, а расположенные рядом с ними прямые волокна сильно сокращены. Степень сокращения мышечных волокон определяют по наличию узлов сокращения, представляющих собой характерную структуру, возникающую в поперечнополосатых мышечных волокнах всех видов сельскохозяйственных животных. Узлы сокращения характеризуются сильной степенью сокращения миофибрилл; степень их сокращения по длине узла часто распределяется закономерно: наивысшая степень сокращения - в области, расположенной ближе к центру узла.

В морфологическом отношении мясо представляет собой тканевый комплекс, в состав которого входят мышечная, соединительная (рыхлая волокнистая, жировая, костная) ткани, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и нервные окончания. После убоя животного с прекращением обмена веществ основным биохимическим процессом при переработке сырья является автолиз (от греч. autos - сам, lisis - растворение), основу которого составляют ферментативные процессы. Совокупность изменений важнейших свойств, обусловленных развитием автолиза, в результате которых мясо приобретает нежную консистенцию и сочность, хорошо выраженный специфический запах и вкус обусловливает созревание мяса. Парное мясо - исходная структура, с которой можно сравнивать все последующие изменения в мясе. Мышечные волокна парного мяса, как уже упоминалось, имеют гофрированную и складчатую форму;

степень сокращения мышечных волокон можно определять по наличию узлов сокращения, и наивысшая степень сокращения наблюдается в области, расположенной ближе к центру узла. Эта масса в центре узлов обычно становится местом разобщения волокна на отдельные фрагменты, количество которых увеличивается, если по длине узлы сокращения довольно большие. В охлажденном мясе складчатость мышечных волокон почти полностью исчезает, а при замораживании мяса изменения характеризуются появлением нового структурного компонента - водных кристаллов - и изменением общего вида и толщины мышечных волокон. Кристаллы в мясе образуются за счет переноса кристаллизующейся жидкости из тканевого сока. Энергичные процессы кристаллизации являются причиной рыхлого и хаотического расположения мышечных волокон, их фрагментации и деформации.

Препарат «Поперечнополосатые мышцы языка кролика» (окраска железным гематоксилином и смесью Маллори). На гистологических препаратах выявляются поперечнополосатые волокна, ограниченные оболочкой. При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются волокна в продольном, поперечном и косом сечении. Элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенные снаружи от базальной мембраны, образуют прослойки - эндомизий, окружающие отдельные мышечные волокна, объединяя их в первичные пучки, что способствует интеграции усилий при сокращении. Выявляются также более крупные прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани - перимизий, окружающие мышечные пучки различной величины. В составе рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани выявляются коллагеновые и эластические волокна, скопления жировых клеток, кровеносные сосуды, нервные волокна (рис. 44).

Рис. 44

• 7 - мышечные волокна в продольном и поперечном сечении; 2,3 - прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани; 4 - жировые клетки;
• 5 - кровеносные сосуды

Препарат «Микроскопическая структура говядины» (окраска железным гематоксилином). На препарате при слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются мышечные волокна в продольном и поперечном сечении. Между мышечными волокнами проходят очень тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндомизий. Несколько волокон объединены в мышечные пучки различной величины, между этими пучками выявляются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - перимизий. Эндомизий и перимизий состоят из коллагеновых волокон различной прочности, образующих более или менее сложные сплетения, и содержащих различное количество эластических волокон (рис. 45).

Препарат «Микроструктура мяса индейки» (окраска железным гематоксилином). На гистологических препаратах выявляются поперечнополосатые волокна, ограниченные оболочкой. При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются волокна в продольном, поперечном сечении. В продольном сечении волокна имеют вид цилиндров, а в поперечном сечении - округлую или овальную форму. Важным дифференциальным признаком, отличающим мышцы птицы от мышц млекопитающих, является расположение ядер в мышечном волокне: у птиц ядра расположены в центральной части, а у млекопитающих - по периферии волокна (рис. 46).

Рис. 45 . Микроструктура говядины: а - продольный срез мышечных волокон парного мяса; б, в - продольный и поперечный срезы мышечных волокон замороженного мяса (окраска гематоксилином;

ок. х7; об. х40)

Рис. 46

ок. х7; об. х40)

Препарат «Поперечнополосатые мышцы карпа» (окраска железным гематоксилином). При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются поперечнополосатые волокна, объединенные в сегменты - миотомы, которые разделены соединительнотканными перегородками - миосептами (рис. 47, а). В продольном сечении волокна имеют вид цилиндров, ядра расположены по всей толще мышечного волокна. Элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани окружают как отдельные мышечные волокна, так и пучки мышечных волокон. В составе соединительной ткани выявляются коллагеновые и эластические волокна, скопления жировых клеток, кровеносные сосуды, нервные волокна.

Препарат «Поперечнополосатые мышцы лягушки» (окраска железным гематоксилином). При слабом увеличении микроскопа (х 10) выявляются поперечнополосатые волокна, с центрально расположенными ядрами (рис. 47, б). Отличительная особенность от преды-

Рис. 47 а - карпа; б - лягушки; (окраска гематоксилином и эозином; ок. х7; об. х40) дущих препаратов: волокна очень плотно прилегают друг к другу, между ними мало элементов рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Препарат «Поперечнополосатая мышечная ткань при контаминации бактериями». При контаминации мяса бактериями наблюдается так называемая бактериальная порча. В результате развития микроорганизмов происходит распад белка с образованием продуктов гидролиза, оказывающих существенное влияние на органолептические показатели и пищевую ценность мяса. Микроорганизмы, развивающиеся в кислой среде, сдвигают pH в щелочную сторону, подготавливают условия для жизнедеятельности других микроорганизмов. Скорость порчи зависит от температуры и влажности окружающей среды, состояния «корочки подсыхания» и вида бактерий. Как правило, бактериальная порча начинается на поверхности, а затем проникает в толщу мяса. На гистологических препаратах диффузно расположенные бактерии выявляются на поверхности мышечных волокон в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани (рис. 48).

В изделиях из мяса подмену мяса убойных животных мясом других позвоночных животных выявляют по положению ядер в мышечном волокне: у амфибий, рыб, птиц ядра расположены в центральной части, тогда как у млекопитающих - по периферии волокна. При использовании мясной обрези, мяса голов, губ, ушей обнаруживаются слюнные железы, фрагменты хрящей, многослойный плоский эпителий слизистой оболочки ротовой полости. Мясные консервы также могут содержать значительное количество соединительной ткани, добавки растительных белков и крахмала, мышечная ткань может заменяться субпродуктами. Для увеличения

Рис. 48 . Микроструктура говядины при контаминации бактериями: а - микроорганизмы на поверхности мышечных волокон; б - микроорганизмы в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани объемов производства, рационального использования сырья, стабилизации качества колбасных изделий наряду с традиционным сырьем широко используются субпродукты, растительные белки и другие компоненты растительного и животного происхождения. Например, соевый белок имеет вид крупных фрагментов с плотной волокнистой структурой, окрашивающейся кислыми красителями. Клетки растительной ткани крупные, четко очерченные, имеют целлюлозную оболочку и слабо воспринимают гистологические красители.

Препарат «Колбаса вареная» (окраска гематоксилином и эозином). При микроскопии выявляются мелкозернистая масса аморфного более светлого вещества; отдельные фрагменты мышечных волокон; капли жирового вещества из разрушенных жировых клеток, при использовании порошкообразных пряностей обнаруживаются отдельные фрагменты или группы клеток. В аморфном веществе встречаются довольно крупные вакуоли (пустоты овальной и округлой формы) - участки, где были воздушные пузырьки, возникающие в процессе технологической обработки. Технологические процессы (измельчение, посол, варка) отражаются на степени деструкции мышечных волокон, распределении зернистой массы, размере и формы вакуолей и распределении жировой фракции, наличие микроорганизмов (рис. 49).

Рис. 49 а - контроль: 1 - оболочка; 2 - фрагменты мышечных волокон; 3 - вакуоли;

4 - жировые клетки; б - опыт (контаминация микроорганизмами) (окраска гематоксилином и эозином; ок. х7; об. х40)

Контрольные вопросы

• 1. Дайте характеристику поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.
• 2. Каковы основные этапы гистогенеза мышечных волокон?
• 3. Какова структура мышечных волокон?
• 4. Какую структуру имеют миофибриллы?
• 5. Охарактеризуйте изменения мышечной ткани в процессе технологической обработки.
• 6. Дайте характеристику микроструктуре мяса и мясных изделий.

Внутренних органов, кожи, сосудов.

Скелетные мышцы совместно со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Кроме того, они выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего также кости и их сочленения, связки, сухожилия. Масса мышц может достигать 50% общей массы тела.

С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и моторные нейроны, посылающие нервные импульсы к мышечным волокнам. Тела моторных нейронов, иннервирующих аксонами скелетную мускулатуру, располагаются в передних рогах спинного мозга, а иннервирующих мышцы челюстно-лицевой области — в моторных ядрах ствола мозга. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне (рис. 1).

Рис. 1. Разветвления аксона моторного нейрона на аксонные терминалы. Электронограмма

Рис. Строение скелетной мышцы человека

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых веточками аксона одного моторного нейрона, называют двигательной (или моторной) единицей. В глазных мышцах 1 двигательная единица может содержать 3-5 мышечных волокон, в мышцах туловища — сотни волокон, в камбаловидной мышце — 1500-2500 волокон. Мышечные волокна 1 двигательной единицы имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
• поддержание положения и позы тела.

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждения.

Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.

Рис. 2. Функции скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами.

Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е 0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е 0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток.

Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон.

Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с.

Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна.

Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц.

Рис. Скелетные мышцы человека

Физические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу.

Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.

Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

- способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение.

Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.

Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов.

Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры

Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок.

Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.

Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания.

Тетанус мышцы

В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4).

Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный).

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной).

Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус

Режимы мышечных сокращений

Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.

Сокращаются по аналогичным механизмам.

В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

Развитие. Скелетная мышечная ткань человека разви­вается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференци­руются в 2 направлениях: 1) из одних образуются миосателлитоциты; 2) из других образуются миосимпласты.

Образование миосимпластов. Клетки миотомов диф­ференцируются в миобласты, которые сливаются вместе, образуя мышечные трубочки. В процессе созревания мы­шечные трубочки превращаются в миосимпласты. При этом ядра смещаются к периферии, а миофибриллы - к центру.

Мышечное волокно (myofibra). Состоит из 2 компонен­тов: 1) миосателлитоцитов и 2) миосимпласта. Мышечное во­локно имеет примерно такую же длину, как и сама мышца, диаметр - 20-50 мкм. Снаружи волокно покрыто оболоч­кой - сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мембрана называется базальной мембраной , а внутренняя - плазмолеммой . Между этими двумя мембранами располага­ются миосателлитоциты.

Ядра мышечных волокон располагаются под плазмолем­мой, их количество может достигать нескольких десятков ты­сяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью к дальнейшему митотическому делению. Цитоплазма мы­шечного волокна называется саркоплазмой. В саркоплазме содержится большое количество миоглобина, включений гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения, одни из которых развиты хорошо, другие - хуже. Такие орга­неллы, как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы, развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо ра­звиты митохондрии и гладкая ЭПС.

В мышечных волокнах хорошо развиты миофибриллы, являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофибриллах имеется исчерченность, потому что миофиламенты в них расположены в строго определенном порядке (в отли­чие от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида миофиламентов: 1) тонкие актиновые, состоящие из белка актина, тропонина и тропомиозина; 2) толстые миозиновые, состоя­щие из белка миозина. Актиновые филаменты располагают­ся продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и несколько заходят между концами миозиновых филаментов. Вокруг каждого миозинового филамента расположено 6 концов актиновых филаментов.

В мышечном волокне имеется цитоскелет, включающий промежуточные нити (филаменты), тело фрагму, мезофpaгму, сарколемму. Благодаря цитоскслету одинаковые структуры миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.) рас­полагаются упорядоченно.

Тот участок миофибриллы, в котором находятся только актиновые филаменты, называется диском I (изотропный или светлый диск). Через центр диска I проходит Z-полоска, или телофрагма, толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К телофрагме прикрепляются актиновые нити (зона прикрепления тонких нитей).

Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго определенном порядке, их концы также находятся на одном уровне. Миозиновые филаменты вместе с заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А (ани­зотропный диск, обладающий двулучепреломлением). Диск А также разделяется мезофрагмой, аналогичной телофрагме и состоящей из М-белка (миомизина).

В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов, заходящих между концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе концы актиновых фи­ламентов расположены друг к другу, тем эже Н-полоска.

Саркомер - это структурно-функциональная единица миофибрилл, представляющая собой участок, расположен­ный между двумя телофрагмами.

Формула саркомера: 0,5 диска I + диск А + 0,5 диска I.

Миофибриллы окружены хорошо развитыми митохон­дриями и хорошо развитой гладкой ЭПС.

Гладкая ЭПС образует систему L-канальцев, образующих в каждом диске сложные структуры. Эти структуры состоят из L-канальцев, расположенных вдоль миофибрилл и соеди­няющихся с поперечно направленными L-канальцами (лате­ральными цистернами).

Функции гладкой ЭПС (системы L-канальцев):

1) транспортная;

2) синтез липидов и гликоге­на;

3) депонирование ионов Са 2+ .

Т-каналы - это впячивания плазмолеммы. На границе дисков из плазмолеммы в глубь волокна происходит впячивание в виде трубочки, располагающейся между двумя лате­ральными цистернами.

Триада включает: 1) Т-канал и 2) две латеральные цистер­ны гладкой ЭПС. Функция триад заключается в том, что в расслабленном состоянии миофибрилл в латеральных ци­стернах накапливаются ионы Са 2+ ; в тот момент, когда по плазмолемме движется импульс (потенциал действия), он пе­реходит на Т-каналы. При движении импульса по Т-каналу из латеральных цистерн выходят ионы Са 2+ . Без последних не­возможно сокращение миофибрилл, потому что в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями заблокированы тропомиозином. Ионы Са 2+ осуществляют разблокированиё этйх центров, после чего начинается взаи­модействие актиновых нитей с миозиновыми и сокращение.

Механизм сокращения миофибрилл. При взаимодей­ствии актиновых филаментов с миозиновыми происходит разблокирование ионами Са 2+ центров сцепления актино­вых филаментов с головками молекул миозина, после чего эти выросты присоединяются к центрам сцепления на ак­тиновых нитях и, как веслом, осуществляют движение ак­тиновых филаментов между концами миозиновых. В это время телофрагма приближается к концам миозиновых фи­ламентов, и, поскольку концы актиновых филаментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, происходит су­жение Н-полоски.

Таким образом, во время сокращения миофибрилл проис­ходит сужение диска I и Н-полоски.

После прекращения потенциала действия ионы Са 2+ воз­вращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями. Это приводит к прекращению со­кращения миофибрилл, происходит их расслабление, т. е. актиновые нити возвращаются в исходное положение, восста­навливается ширина диска I и Н-полоски.

Миосателлитоциты мышечного волокна располагаются между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы. Эти клетки имеют овальную форму, их овальное ядро окруже­но тонким слоем бедной органеллами и слабо окрашиваемой цитоплазмы. Функция миосателлитоцитов - это камбиаль­ные клетки, участвующие в регенерации мышечных волокон при их повреждении.

Строение мышцы как органа. Каждая мышца тела чело­века представляет собой своеобразный орган, имеющий свою структуру. Каждая мышца состоит из мышечных воло­кон. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндомизием. В эндомизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Мышечное волокно вместе с сосудами и нервными волокна­ми имеет название «мион». Несколько мышечных волокон образуют пучок, окружен­ный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой перимизием. Вся мышца окружена прослойкой соединительной ткани, называемой эпимизием.

Связь мышечных волокон с коллагеновыми волокна­ми сухожилий. На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи моле­кулярных сцеплений соединяются с плазмолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухо­жилия, которые прикрепляются к костному скелету.

Типы мышечных волокон. Имеется 2 основных типа мышечных волокон: I тип (красные волокна) и II тип (белые волокна). Они различаются главным образом быстротой со­кращения, содержанием миоглобина, гликогена ми, активно­стью ферментов.

I-й тип (красные волокна) характеризуется большим со­держанием миоглобина (поэтому волокна красные), высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФазой медленного типа, не очень богатым содержанием гликогена, длительно­стью сокращения и малой утомляемостью.

II-й тип (белые волокна) характеризуется малым содержа­нием миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидроге­назы, АТФазой быстрого типа, богатым содержанием глико­гена, быстрым сокращением и большой утомляемостью.

Медленный (красный) и быстрый (белый) типы мышеч­ных волокон иннервируются разными типами моторных нейронов: медленным и быстрым.

Кроме I и II типов мышечных волокон имеются еще проме­жуточные, обладающие свойствами тех и других.

В каждой мышце присутствуют все типы мышечных воло­кон. Их количество может меняться в зависимости от физи­ческой нагрузки.

Регенерация поперечно-полосатой мышечной ткани. При повреждении мышечных волокон их концы на месте Повреждения подвергаются некрозу. После разрыва волокон к их обрывкам поступают макрофаги, которые фагоцитиру­ют некротизированные участки, очищая их от мертвой тка­ни. Затем процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов.

1 -й путь регенерации заключается в том, что на концах ра­зорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на поверхности которой синтезируются белки миофибрилл, мембранных структур внутри волокна и сарколеммы. В резуль­тате этого концы мышечных волокон утолщаются и преобразу­ются в мышечные почки. Эти почки по мере своего увеличения приближаются друг к другу от одного оборванного конца к дру­гому и в конце концов соединяются и срастаются.

Между тем за счет клеток эндомизия происходит новооб­разование соединительной ткани между растущими нав­стречу друг к другу мышечными почками. Поэтому к момен­ту соединения мышечных почек формируется соединитель­нотканная прослойка, которая войдет в состав мышечного волокна. Следовательно, формируется соединительноткан­ный рубец.

2-й путь регенерации заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и подвергаются дифференцировке, в результате которой превращаются в миобласты. Часть миобластов присоединяется к мышеч­ным почкам, часть соединяется в мышечные трубочки, кото­рые дифференцируются в новые мышечные волокна.

Таким образом, при репаративной регенерации мышц восстанавливаются старые мышечные волокна и образуются новые.

Иннервация скелетной мышечной ткани осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями.

Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми приборами аксонов моторных нервных клеток передних рогов спинного мозга. Конец аксона, подходя к мы­шечному волокну, делится на несколько веточек - терминалей. Терминал и прободают базальную мембрану сарколеммы и далее погружаются в глубь мышечного волокна, увлекая за собой плазмолемму. В результате этого образуется нервно-мышечное окончание - моторная бляшка.

Строение нервно-мышечного окончания. В нервно-мышечном окончании имеются 2 части (полюса): нервная и мышечная. Между нервной и мышечной частью имеется синаптическая щель. В нервной части (терминалях аксона моторного нейрона) имеются митохондрии и синаптические пузырьки, заполненные медиатором-ацетилхолином. В мышечной части нервно-мышечного окончания есть митохон­дрии, скопление ядер, отсутствуют миофибриллы. Синаптическая щель шириной 50 нм ограничена пресинаптической мембраной (плазмолеммой аксона) и постсинаптической мембраной (плазмолеммой мышечного волокна). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели), на ней имеются рецепторы к ацетилхолину и фермент - ацетилхолинэстераза.

Функция нервно-мышечных окончаний. Импульс дви­жется по плазмолемме аксона (пресинаптической мембране). В это время синаптические пузырьки с ацетилхолином под­ходят к плазмолемме, из пузырьков ацетилхолин изливается в синаптическую щель и захватывается рецепторами постси­наптической мембраны. Это повышает проницаемость этой мембраны (плазмолеммы мышечного волокна), в результате чего ионы Na + с наружной поверхности плазмолеммы пере­ходят на внутреннюю, а ионы К + переходят на наружную по­верхность - это и есть волна деполяризации, или нервный импульс (потенциал действия). После возникновения потен­циала действия ацетилхолинэстераза постсинаптической мембраны разрушает ацетилхолин, и переход импульса че­рез синаптическую щель прекращается.

Чувствительными нервными окончаниями (нервно-мы­шечными веретенами - fusi neuromuscularis) заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нервно-мышечные веретена покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются 2 типа интрафузальных (внутриверетенных) мышечных волокон:

1) с ядерной сумкой (в центре волокна есть утолщение, в котором имеется скопле­ние ядер), они более длинные и более толстые;

2) с ядерной це­почкой (ядра в виде цепочки располагаются по центру волок­на), они тоньше и короче.

В окончания проникают толстые нервные волокна, кото­рые кольцеобразно оплетают оба вида интрафузальных мы­шечных волокон и тонкие нервные волокна, заканчиваю­щиеся гроздевидными окончаниями на мышечных волокнах с ядерной цепочкой. На концах интрафузальных волокон имеются миофибриллы, и к ним подходят двигательные нер­вные окончания. Сокращения интрафузальных волокон не обладают большой силой и не суммируются с остальными (экстрафузальными) волокнами мышцы.

Функция нервно-мышечных веретен заключается в вос­приятии скорости и силы растяжения мышцы. Если сила растяжения такова, что угрожает разрывом мышцы, то на со­кращающиеся мышцы-антагонисты от этих окончаний рефлекторно поступают тормозные импульсы.

Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Строение мышечной клетки

Строение скелетных поперечнополосатых мышц

Сокращение мышечных волокон

Субтитры

Мы рассмотрели механизм сокращения мышц на молекулярном уровне. А теперь давайте поговорим о строении самой мышцы и о том, как она связана с окружающими тканями. Я нарисую бицепс. Вот так… Сокращающийся бицепс… Вот локоть, вот - кисть. Вот такой у человека бицепс при сокращении. Наверное, вы все видели рисунки с изображением мышц, по крайней мере схематические, мышца крепится к костям с обеих сторон. Обозначу кости. Схематично… Мышца с обеих сторон прикрепляется к кости с помощью сухожилий. Вот здесь у нас кость. И вот здесь тоже. А белым цветом я обозначу сухожилия. Они прикрепляют мышцы к костям. А это сухожилие. Мышца крепится к двум костям; при сокращении она перемещает часть скелетной системы. Сегодня мы говорим о скелетных мышцах. Скелетных… К другим типам относятся гладкие мышцы и сердечные мышцы. Сердечные мышцы, как вы понимаете, - в нашем сердце; а гладкие мышцы сокращаются непроизвольно и медленно, они образуют, например, пищеварительный тракт. Я подготовлю о них ролик. Но в большинстве случаев под словом «мышцы» подразумеваются скелетные мышцы, которые перемещают кости и дают возможность ходить, разговаривать, жевать и тому подобное. Давайте рассмотрим такие мышцы подробнее. Если посмотреть на мышцу бицепса в поперечном разрезе… поперечный разрез мышцы… Я сделаю рисунок побольше. Нарисуем бицепс… Нет, пусть это будет просто абстрактная мышца. Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Сейчас узнаем, что у мышцы внутри. Мышца переходит в сухожилие. Вот здесь сухожилие. И у мышцы есть оболочка. Четкой границы между оболочкой и сухожилием нет; оболочка мышцы называется эпимизий. Это соединительная ткань. Она окружает мышцу, выполняет некоторые защитные функции, уменьшает трение мышцы о кость и другие ткани, в нашем примере - ткани руки. Внутри мышцы тоже есть соединительная ткань. Возьму другой цвет. Оранжевый. Это соединительнотканная оболочка; она окружает пучки мышечных волокон разной толщины. Она называется перимизий, это соединительная ткань внутри мышцы. Перимизий… А каждый из этих пучков окружен перимизием… Если рассматривать его подробней… Вот один такой пучок мышечных волокон, окруженный перимизием… Возьмем вот этот пучок. Он окружен оболочкой, называемой перимизием. Это такое «умное» слово, обозначающее соединительную ткань. Там, конечно, есть и другие ткани - нервные волокна, капилляры, ведь к мышце нужно подводить кровь, нервные импульсы. Так что там помимо соединительной есть и другие ткани, обеспечивающие жизнь мышечных клеток. Каждая из таких групп волокон - а это большие группы волокон мышцы - называется пучок. Это пучок… Пучок. Внутри такого пучка тоже есть соединительная ткань; ее называют эндомизий. Сейчас я его обозначу. Эндомизий. Повторяю: в составе соединительной ткани присутствуют нервные волокна, капилляры - все необходимое для обеспечения контакта с мышечными клетками. Мы рассматриваем строение мышцы. Вот это эндомизий. Зеленым цветом обозначена соединительная ткань, которую называют эндомизий. Эндомизий. А вот такое «волокно», окруженное эндомизием, и есть мышечная клетка. Мышечная клетка. Обозначу другим цветом. Вот такая вытянутая клетка. Я ее немного «вытащу». Мышечная клетка. Заглянем внутрь нее, и посмотрим, как там располагаются миозиновые и актиновые филаменты. Итак, вот мышечная клетка или мышечное волокно. Мышечное волокно… Вам часто будут встречаться два префикса; первый - «мио», произошедший от греческого слова «мышца»; И второй - «сарко», например, в словах «сарколемма», «саркоплазматическая сеть», произошедший от греческого слова «мясо», «плоть». Он сохранился в ряде слов, например, «саркофаг». «Сарко» - плоть, «мио» - мышца. Итак, вот это мышечное волокно. Или мышечная клетка. Давайте рассмотрим ее подробнее. Сейчас я ее нарисую покрупнее. Мышечная клетка, иначе называется мышечное волокно. «Волокно» - потому что в длину она намного больше, чем в ширину; она имеет вытянутую форму. Сейчас я нарисую. Вот такая у меня мышечная клетка… Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Мышечное волокно… Они бывают относительно короткие - несколько сот микрометров - и очень длинные, по крайней мере по клеточным меркам. У нас пусть будет несколько сантиметров. Представьте себе такую клетку! Она очень длинная, поэтому в ней несколько ядер. И чтобы обозначить ядра, я подправлю свой рисунок. Добавлю вот такие бугорки на мембране клетки, - под ними как раз и будут ядра. Напомню, это всего одна мышечная клетка; такие клетки очень длинные, поэтому в них несколько ядер. Вот здесь будет поперечный разрез. Как я сказал, в клетке несколько ядер. Представим, что мембрана прозрачная; вот одно ядро, вот - другое, вот здесь - третье, и четвертое. Много ядер нужно для того, чтобы не тратить время на преодоление белка́ми больших расстояний; скажем, от этого ядра до вот этой части клетки. В многоядерной клетке информация ДНК всегда рядом. Если я не ошибаюсь, в одном миллиметре мышечной ткани в среднем тридцать ядер. Не знаю, сколько ядер в нашей клетке, но расположены они непосредственно под мембраной - а вы помните, как она называется, из прошлого занятия. Мембрана мышечной клетки называется сарколемма. Запишем. Сарколемма. Ударение на третий слог. Вот это - ядра. Ядро… А если посмотрим на поперечный разрез, увидим еще более тонкие структуры, их называют миофибриллы. Вот такие нитевидные структуры внутри клетки. Я вытяну одну из них на рисунке. Вот одна из таких «ниточек». Это миофибрилла. Миофибрилла… Если посмотреть на нее в микроскоп, то можно увидеть бороздки. Вот такие бороздки… Здесь, здесь и здесь… И еще пара тонких... Внутри миофибрилл и происходит взаимодействие филаментов миозина и актина. Давайте еще увеличим масштаб. Так и будем увеличивать, пока не дойдем до молекулярного уровня. Итак, миофибрилла; она находится внутри мышечной клетки или мышечного волокна. Мышечное волокно это мышечная клетка. Миофибрилла - это нитевидная структура внутри мышечной клетки. Именно миофибриллы обеспечивают сокращение мышц. Я нарисую миофибриллу в более крупном масштабе. Вот приблизительно так… На ней полоски… Это называется исчерченность. Узкие полоски. Ещё… Есть более широкие полоски. Постараюсь нарисовать как можно аккуратней. Вот здесь еще одна полоска… А затем все повторяется. Каждый из таких повторяющихся участков называется саркомер. Это саркомер. Саркомер… Такие участки находятся между так называемыми Z-линиями. Термины придумывались, когда исследователи впервые увидели эти линии под микроскопом. Мы поговорим о том, как они связаны с миозином и актином совсем скоро. Вот эту зону принято называть Диск А или А-диск. А вот эту зону здесь и здесь - диск I или I-диск. Через пару минут мы узнаем, как они связаны с механизмами, молекулами, о которых мы говорили на прошлом занятии. Если заглянуть внутрь миофибрилл, сделаем ее поперечный разрез, разделим на секции параллельно экрану, в который смотрим, вот что увидим. Так, вот одна Z-линия. Z-линия… Следующая Z-линия. Я рисую один саркомер в крупном масштабе. Соседняя Z-линия. И вот мы переходим на молекулярный уровень, как я и обещал. Вот актиновые филаменты Обозначу их волнистыми линиями. Пусть будет три… Подпишу их… Актиновые филаменты… А между актиновыми филаментами - миозиновые. Нарисую их другим цветом… Помните, на волокнах миозина две головки. На каждом из них по две головки, которые скользят или «ползут» по волокнам актина. Обозначу несколько… Вот здесь они прикреплены... Сейчас мы посмотрим, что происходит, когда мышца сокращается. Нарисуем еще волокна миозина. На самом деле, головок миозина несравнимо больше, но у нас схематический рисунок. Это филаменты белка миозина, они перекручены, как мы видели на прошлом занятии; вот здесь еще один. Я обозначу схематически… Сразу можно заметить, что нити миозина находятся в А-диске. Вот это область А-диска. А-диск… Участки нитей актина и миозина накладываются друг на друга, но I-диск - это область, где нет миозина, только актин. I-диск… Филаменты миозина удерживаются титином; это упругий, эластичный белок. Я его обозначу другим цветом. Вот такие спирали… Нити миозина удерживаются титином. Он соединяет миозин с Z-зоной. Итак, что же происходит? При возбуждении нейрона… Нарисуем концевую ветвь нейрона, точнее говоря, концевую ветвь аксона. Это моторный нейрон. Он отдает миофибрилле команду на сокращение. Потенциал действия распространяется по мембране во всех направлениях. А в мембране, мы помним, есть Т-трубочки. Потенциал действия проходит по ним внутрь клетки и продолжает распространяться. Саркоплазматическая сеть выпускает ионы кальция. Ионы кальция связываются с тропонином, который прикрепляется к актиновым филаментам, тропомиозин сдвигается, и миозин может взаимодействовать с актином. Миозиновые головки могут использовать энергию АТФ и скользить по нитям актина. Помните этот «рабочий ход»? Это можно рассматривать как движение актиновых филаментов вправо (от нас) или как движение головки миозина влево (от нас); это ведь зеркальное движение, верно? Смотрите, миозин останется на месте, а актиновые филаменты притянутся друг к другу. Друг к другу. Вот так сокращается мышца. Итак, мы прошли путь от общего вида мышцы к процессам, происходящим на молекулярном уровне, о которых мы говорили на прошлых занятиях. Эти процессы происходят во всех миофибриллах внутри клетки, - ведь саркоплазматическая сеть выпускает кальций в цитоплазму, другое название которой - миоплазма, ведь речь идет о мышечной клетке, всей клетки. Кальций попадает во все миофибриллы. Ионов кальция достаточно, чтобы связаться со всеми - ну или с большей частью - белков тропонина на актиновых филаментах, и вся мышца сокращается. У отдельных мышечных волокон, мышечных клеток, наверное, небольшая сократительная сила. Кстати, когда сокращается одно или несколько волокон, вы ощущаете подергивания. Но когда они работают все, их силы достаточно, чтобы выполнять работу, двигать наши кости, поднимать вес. Надеюсь, занятие было полезным.

Гистогенез

Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

Строение

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-сателлитов), покрытых общей базальной мембраной . Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Скелетные мышцы прикреплены к костям или друг к другу крепкими, гибкими сухожилиями .

Строение миосимпласта

Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки - эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулюм), митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы . Структурная единица миофибриллы - саркомер . Он состоит из молекул актина и миозина , именно их взаимодействие и обеспечивает изменение длины мышечного волокна и как следствие сокращение мышцы . В состав саркомера входят также многие вспомогательные белки - титин , тропонин , тропомиозин и др. мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.